Фотосинтез


В-1 .Фотосинтез.Основабиоэнергетики растения.Значение для обеспечения автотрофности.
Фотосинтез как особый тип питания растений углеродом.
3 вида автотрофии: хемосинтез; фоторедукция и фотосинтез.
Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, протекающий в хлоропластах зеленых растений, в результате которого углекислый газ восстанавливается до углеводов, вода окисляется до кислорода, солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.
Световая фаза 1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.
2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.
Темновая фаза Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.
Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.
Цикл состоит из трёх стадий: 
на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозына две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
 На второй 3-ФГК восстанавливается доглицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла длясинтеза глюкозы.
Другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.
В-2 Дергачева К.
Общее уравнение фотосинтеза. Парциальные реакции.
Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлорофилла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.Общее уравнение фотосинтеза следующее:6CO2+12H2O→C6H12O6+ 6O2+ 6H2OЕсли рассматривать фотосинтез в общем виде, то можно кратко описать процесс так: Квант света, попадая на молекулу хлорофилла, выбивает электрон в ней на более высокий энергетический уровень. При возвращении молекулы в более стабильное состояние выделившаяся энергия идет на синтез органических веществ из углекислого газа и воды.*Роль фотосинтеза огромна – Тимирязев назвал ее космической ролью.*В результате фотосинтеза образуется весь кислород на земле. *Фотосинтез сохраняет и поддерживает состав атмосферы.*В результате фотосинтеза аккумулируется огромное количество солнечной энергии в виде энергии химических связей.*Все органическое вещество синтезируется при фотосинтезе.
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; Парциальные реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.
Световая фазаЭта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:ОН— → •ОН + е—.Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:4НО• → 2Н2О + О2.Протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновойфазы.Темновая фазаЭта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; В ходе реакций используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованные в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:6СО2 + 24Н+ + АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О.Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтез.
В-3
Наличие эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего эпидермисалишены хлоропластов, имеют крупныевакуоли, которые, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань. В эпидермисе имеютсяустьица. Щели открытых устьиц занимают примерно1%площади листовой пластинки. Отдельное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд. молекул СО2. Поверхность листапоглощает СО2 только в 1,5-2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади. Высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном расстоянии друг от друга, за счет краевого эффекта (закон Стефана).
Наличие специализированной фотосинтетической ткани хлоренхимы-палисадной паренхимы- расположенной обычно на освещаемой части листа.Вытянутость клетоки перпендикулярное расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль которой могутрасполагаться хлоропласты, не затеняядруг друга, а также облегчают отток ассимилятов. В каждой клетке палисадной паренхимы находится30-40хлоропластов.Губчатая тканьхарактеризуется меньшим содержанием хлоропластов (примерно 20 на клетку) и сильно развитой системоймежклетников.Объем межклетниковсоставляет15-20 %общего объема листа, при помощи устьичных щелей сообщается с атмосферой.Внутренняя рабочая поверхность, поглощающая СО2, в8-12 раз больше, чем наружная поверхность листа. Хлоропласты, как основные светоулавливающие органеллы, еще в большей степени увеличивают светопоглощающую поверхность листа. На 1 см2листа приходится примерно 200 см2поверхности хлоропластов.Так, 1 га посева, который испаряет воды не больше, чем открытая водная поверхность такой же площади, имеет 50 га поверхности, поглощающей СО2, и 1000 га светоулавливающей поверхности хлоропластов.
Наличие развитой густой системы жилок- что обеспечивает быстрый отток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.
4В. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ.СТРОЕНЕ. ФУНКЦИИ ХЛОРОПЛАСТОВ.
Строение. -2 мембраны. Наружняя и внутренняя(содержащие хролофилл граны, собранные из стопки тилакоидных мембран.)
-матрикс(внутренняя полужидкая сдреда,содержащая белки,ДНК,рнк и рибосомы)
Функции
-синтез атф-синтез углеводов
-биосинтез собственных белков.
Химический состав.
Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.
В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.
В5
Важнейшими компонентами фотосинтетического аппарата растений являются пигменты. Пигменты делятся на два класса: тетрапиррольные соединения (хлорофиллы и фикобилины) и полиизопреноидные (каротиноиды).
Фикобилины — это пигменты водорослей. У высших растений обнаружены хлорофилл «а», хлорофилл «b» и каротиноиды. Основным функциональным пигментом является хлорофилл «a», который обнаружен у всех фотосинтезирующих организмов (кроме бактерий). Он служит непосредственным донором энергии для фотосинтетических реакций. Остальные пигменты, лишь передают поглощенную энергию хлорофиллу «а».
По химической природе хлорофиллы «a» и «b» — сложные эфиры дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух спиртов – метилового спирта и фитола (рис. 16). Хлорофилл «b» отличается от хлорофилла «a» лишь тем, что у третьего углеродного атома во втором пиррольном кольце его молекулы метильная группа (-СН3) заменена на альдегидную (-СНО).
Рис. 16 Структурная формула хлорофилла «а»
Функции хлорофилла: 1) поглощает энергию солнечного света; 2) запасает энергию кванта света в виде энергии электронного возбуждения молекулы; 3) преобразует энергию электронного возбуждения в химическую энергию первичного окислителя и восстановителя.
К каротиноидам относятся каротины и ксантофиллы (рис. 17). Каротины — непредельные углеводороды с эмпирической формулой С40Н56. По химической структуре они являются ациклическими, моноциклическими и бициклическими соединениями.
При этом в циклических каротинах шестичленные кольца представлены двумя типами: β-иононовыми и α-иононовыми.
В фотосинтезирующих организмах эта группа желтых пигментов представлена ликопином, α-каротином, β-каротином и γ-каротином. У высших растений основным каротином является β-каротин.
Ксантофиллы — кислородсодержащие производные каротинов, включающие в себя лютеин (С40Н56О2), зеаксантин (С40Н56О4), виолаксантин (С40Н56О4), неоксантин (С40Н56О4) (рис. 17). Среди названных ксантофиллов преобладает лютеин, который по химической структype очень близок к α-каротину, но в отличие от него является двухатомным спиртом, т. е. в каждом ионовом кольце, один атом водорода замещен на гидроксильную группу.
Функции каротиноидов: 1) являются дополнительными пигментами; 2) защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления; 3) играют роль в кислородном обмене при фотосинтезе.
Принцип метода: пигменты из растительной ткани извлекают полярными растворителями (этиловый спирт, ацетон), которые разрушают связь хлорофиллов и ксантофиллов с липопротеидами пластид и обеспечивают их полное экстрагирование. Неполярные растворители (петролейный эфир, гексан, бензин и др.) не нарушают связи этих пигментов с белками.
Ход работы: 1. Получение спиртового раствора пигментов. Для получения вытяжки пигментов используют как сырой, так и сухой растительный материал. Высушенные листья предварительно обрабатывают горячей водой, чтобы облегчить последующее извлечение пигментов.
Свежие листья растений (1 г) мелко измельчить ножницами, поместить в ступку и растереть с небольшим количеством СаСО3. Постепенно в ступку приливать 2…3 мл этилового спирта и тщательно растереть навеску до получения однородной массы. Затем прилить еще 5…8 мл спирта, содержимое перемешать. Носик ступки снизу смазать вазелином и по стеклянной палочке содержимое ступки перенести на бумажный фильтр. Полученный фильтрат поместить в пробирку. Спиртовая вытяжка содержит сумму зеленых и желтых пигментов.
2.Разделение пигментов по Краусу основано на различной растворимости пигментов в спирте и бензине. Эти растворители при сливании не смешиваются, а образуют две фазы верхнюю бензиновую и нижнюю спиртовую, благодаря чему и разделяются компоненты смеси пигментов.
В пробирку налить 2…3 мл спиртового экстракта пигментов и добавить 3…4 мл бензина. Содержимое пробирки сильно встряхнуть, предварительно закрыв ее пробкой или большим пальцем, и оставить отстояться. Для лучшего разделения добавить 1…2 капли воды.
По мере расслоения эмульсии верхний бензиновый слой будет окрашиваться в зеленый цвет, из-за лучшей растворимости в нем хлорофиллов. Кроме того, в бензин переходит каротин, но его окраска маскируется хлорофиллом. Ксантофилл остается в нижнем спиртовом слое, придавая ему золотисто-желтую окраску.
Если пигменты разделятся недостаточно четко, добавить 1…2 капли воды и снова встряхнуть. При избытке воды возможно помутнение нижнего слоя, тогда следует прилить немного этилового спирта и взболтать содержимое пробирки.
Зарисовать распределение пигментов в спирте и бензине, сделать выводы о различной их растворимости.
3. Омыление хлорофилла щелочью. При обработке хлорофилла щелочью происходит омыление эфирных групп, т. е. отщепление остатков метилового спирта и фитола . Образуется натриевая соль хлорофиллиновой кислоты, сохраняющая зеленую окраску и оптические свойства хлорофилла, но отличающаяся большей гидрофильностью, по сравнению с нативным пигментом.
В пробирку с 2…З мл спиртового раствора пигментов прилить 1 мл 20% раствора NaOH и взболтать. После смешивания экстракта со щелочью пробирку поместить в кипящую водяную баню, довести до кипения и охладить.
К охлажденному раствору прилить равный объем бензина и несколько капель воды для лучшего разделения смеси. Затем содержимое пробирки резко встряхнуть и дать ему отстояться.
В бензиновый слой перейдут каротин и ксантофилл, а в спиртовый — натриевая соль хлорофиллиновой кислоты.
Зарисовать окраску слоев, указав распределение пигментов3. Получение феофитина и обратное замещение водорода атомом металла. Атом магния слабо удерживается в порфириновом ядре хлорофилла и при осторожном воздействии сильных кислот легко замещается двумя протонами, что приводит к образованию феофитина бурого цвета.
Если на феофитин подействовать солями меди, цинка или ртути, то вместо двух протонов в ядро входит соответствующий металл и вновь восстанавливается зеленая окраска. Однако она несколько отличается от окраски хлорофилла. Следовательно, цвет хлорофиллов зависит от металлоорганической связи в их молекуле.
В пробирку налить 2…3 мл спиртовой вытяжки пигментов и прибавить 1…2 капли 10% раствора соляной кислоты. В ходе реакции зеленый цвет меняется на бурый, при этом хлорофилл превращается в феофитин. Содержимое пробирки разлить в две пробирки.
Одну пробирку с феофитином оставить для контроля, а во вторую поместить несколько кристаллов уксуснокислой меди и нагреть раствор на водяной бане до кипения. После нагревания бурый цвет раствора меняется на зеленый в результате образования хлорофиллоподобного производного меди.
В.6) Светолюбивые и нетевыносливые растения, их физиологические различия.
Светолюби́выерасте́ния, гелиофи́ты — растения, приспособленные к жизни на открытых, хорошо освещаемых солнцем местах, плохо переносящие длительное затенение (у них проявляются признаки угнетённости и задержка развития). Гелиофитам для нормальной жизнедеятельности важно интенсивное освещение — солнечное в естественных местообитаниях или искусственное в условиях оранжерей или теплиц.
К светолюбивым растениям относятся многие деревья (акация, лиственница, сосна, берёза), все водные растения,листья которых расположены над поверхностью воды (лотос, кувшинка), травянистые растения лугов и степей (многиезлаки), большинство ксерофитов (кактусы), эфемеры полупустынь и пустынь. Среди сельскохозяйственных растенийпреобладают светолюбивые: плодовые деревья (апельсин, яблоня, кофейное дерево) и кустарники (виноград), а также хлопчатник, кукуруза, пшеница, рис, томат, сахарный тростник и др.
Взрослые гелиофиты, как правило, более светолюбивы, чем молодые экземпляры. Древесные или кустарниковые гелиофиты образуют обычно разреженные посадки.
Теневыно́сливыерасте́ния, сциогелиофиты  в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты
В растениеводстве обычно рассматривают только две оппозитные группы растений — светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, расширительном значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе.
Теневыносливые растения по внешнему виду отличаются от светолюбивых. У теневыносливых растений преобладают более широкие, мягкие и тонкие листья, для максимального улавливания рассеянного солнечного света, которые имеют плоскую и гладкую форму (а у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). У сциофитов листья располагаются горизонтально (у гелиофитов - под углом к свету) и имеют листовую мозаику. Листовая мозаика - это такое расположение листьев, благодаря которому обеспечивается наименьшее затенение друг друга, и позволяющее более рационально использовать рассеянный свет. Травяной покров леса обычно высокий и вытянутый, трава имеет удлинённый стебель.
В зависимости от освещённости многие теневыносливые растения обладают пластичностью своего анатомического строения (в особенности строения листьев). Например, листья бука, сирени, дуба, растущих в тени, существенно отличаются от листьев растений, которые растут под прямыми солнечными лучами. Последние имеют структуру листьев гелиофитов и называются «световыми».
В лесах с достаточным количеством влаги теневыносливость является одним из основных факторов, характеризующих различные древесные виды. Но разные виды деревьев по-разному адаптируются к затенению. Одни деревья, например, тсуга канадская, могут расти и полноценно развиваться в полной тени леса. Другие же деревья также относят к теневыносливым (например, клён сахарный). Они хорошо растут и развиваются как под закрытым пологом леса, так и в подлесках, но полноценных размеров и развития достигают только на открытых пространствах. Такие влаголюбивые деревья, как ива, осина, берёза - гелиофиты, они не переносят затенения и не могут развиваться в нижних ярусах леса, поэтому растут на открытых заболоченных местах, на берегу рек и водоемов. Теневыносливые деревья умеренного климата более стойкие к низким температурам в период вегетации, по сравнению со светолюбивыми.
Основная часть сельскохозяйственных культур относится к светолюбивым растениям, поэтому их выращивают на открытых пространствах и только некоторая часть растений теневыносливые, например, щавель, салат, ревень, огурец, кабачок, спаржа, редис, репа, смородина, ежевика, вика.Световая фаза фотосинтеза, её особенности и роль в процессе фотосинтеза.
Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:
Н2О + Qсвета → Н+ + ОН—.
Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:
ОН— → •ОН + е—.
Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:
4НО• → 2Н2О + О2.
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н+ заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:
2Н+ + 2е— + НАДФ → НАДФ·Н2.
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.
В-8 Циклическое и нециклическое фотофосфолирирование Фотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ.
Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов к одной, характеризующейся поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра. Молекула хлорофилла-ловушки, связанная с реакционным центром, отдает электрон (окисляется). Электрон поступает в электронно-транспортную цепь. Перенос электрона по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых выделяется энергия. Эта энергия может быть использована для синтеза АТФ. Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования.
Различают два основных типа фотосинтетического фосфорилирования: нециклическое и циклическое. Они связаны соответственно с нециклическим и циклическим потоками электронов.
При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ.
Совокупность молекул пигментов (фотосинтетическая единица) совместно с определенными белками-переносчиками электронов составляет фотосистему. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Показано, что эффективность света с длиной волны 680—700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (λ 650—660 нм). Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Был сделан вывод, что необходимо одновременное световое возбуждение пигментов, различающихся по спектру поглощения. Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем. Интересно, что эффект усиления наблюдается при изучении фотосинтеза у высших растений и водорослей. У бактерий этот эффект отсутствует.
Установлено, что первая фотосистема у высших растений включает 200 молекул хлорофилла а, 50 молекул каротиноидов и 1 молекулу хлорофилла (хлорофилл-ловушка), поглощающую свет с длиной волны λ 700 нм (П700).
Вторая фотосистема включает 200 молекул хлорофилла а, 200 молекул хлорофилла b и 1 молекулу хлорофилла, поглощающую свет с длиной волны λ680 нм (П680).
По-видимому, свет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.
При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента Шоо, который и выступает в виде ловушки (фотосистема I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (S1*). В основном состоянии О/В потенциал П700 довольно высокий (+0,43 В). Следовательно, тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстановительный потенциал падает до —0,60 мВ. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон (фотохимическая реакция). Отдавая электрон, молекула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы. Электрон передвигается по направлению к НАДФ (О/В потенциал — 0,32) через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Электроны спонтанно текут в сторону более высоких окислительно-восстановительных потенциалов. Переносчик, воспринимающий электрон от П700, имеет Е0 — 0,55. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е0 — 0,43). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е0—0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД).
Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом О/В потенциал П700 становится снова +0,43 (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Ловушкой квантов света в фотосистеме II является молекула хлорофилла, поглощающая свет с длиной волны — λ 680 (Хл680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон молекулы Хл680 воспринимается акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле Хл680действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии иона марганца отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле Хл680. Происходит фотоокисление воды и выделяется кислород:
Полученный от Хл680неизвестным акцептором Z, электрон передается далее на пластохинон (Е0 + 0,11). Пластохинон (производное хинона) имеет молекулярною массу 748. Считается, что в переносе электронов участвует 65 молекул пластохинона. От пластохинонов электрон воспринимается молекулой цитохрома f. Цитохром f относится к группе цитохромов с (Ео +0,360). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fе3++ē →Fе2+. Следующий переносчик — пластоцианин. Отдавая электрон пластоцианину, цитохром окисляется: Fе2+ — ē → Fе3+. Пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е0 пластоциаиина + 0,370). От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700.
Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосистеме I сопровождается аккумуляцией энергии в АТФ (АДФ + Ф →АТФ). Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования является: 1) окисление двух молекул воды, происходящее в результате воздействия 8hv света, которые улавливаются двумя фотосистемами; 2) передача электронов от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ. Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ.Н2) и АТФ. Эти соединения световой фазы в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза.
Нециклическое и циклическое фотосинтетическое фосфорилирование принято включать в световую фазу фотосинтеза, однако свет необходим только на первых этапах этих процессов. Перенос электрона по цепи переносчиков может происходить в темноте.
В10. Фиксация со2 у с4-растений
C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглероднаящавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом.
Благодаря более эффективному способу фиксации CO2 отпадает необходимость держать устьица всё время открытыми, а значит снижаются потери воды в ходе транспирации. По этой причине C4-растения способны расти в засушливых местообитаниях, при высоких температурах, в условиях засоления и недостатка CO2. Тем не менее дополнительные шаги по фиксации углерода в C4-пути требуют дополнительных затрат энергии в форме АТФ.
В-11)Фиксация СО2 у САМ-растенийСуществует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Поэтому этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-метаболизм (САМ-путь). При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С02 при САМ-пути сходен с С4-путем, однако если у С4-растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во времени. У САМ-растений фиксация С02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С02 и пировиноградной кислоты. С02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ-карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП-карбоксилаза, так и РБФ-карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
В 12.Физиолого – биохимические различия между растениями С3 и С4.
В настоящее время известны С3 и С4 – пути фиксации СО2.
Растения фиксирующие СО2 по С3 – пути отличаются от растений, использующих путь С4.
Происхождение и основное местообитание: а) С3- растения. Обитают в умеренной зоне.
Б) С4 – растения. Обитают в тропической и субтропической зоне.
Мезофил: а) С3 – растения. Дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань.
Б) С4 – растения. Дифференцирован на основной мезофил и клетки обкладки сосудистого пучка.
Хлоропласты: а) С3- растения. Гранальные.
Б) С4 – растения. Гранальные и агранальные.
Первичные продукты: А) С3- растения. ФГК,ФГА (трёхуглеродные соединения).
Б) С4 – растения. ЩУК,аспарат, малат( четырёхуглеродные соединения).
Первичные акцептор СО2 : А) С3- растения. Рибулезодифосфат.
Б ) С4 – растения. Фосфоенолпируват.
В-13. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты.
Молекулы конкурируют друг с другом в каталитическом центре РБФ-карбоксилазы. То есть этот фермент может функционировать как оксигеназа и катализировать окислительное расщепление РБФ до ФГК и фосфогликолевой кислоты. Этот процесс называют фотодыханием или С2-путем фотосинтеза. У некоторых растений потери органических соединений при фотодыхании могут достигать 50%. С2-путь фотосинтеза осуществляется с участием трех органелл – хлоропластов, митохондрий и пероксисом (рис.4).
Расщепление РБФ до гликолевой кислоты и ФГК происходит в хлоропластах. Затем гликолат поступает в пероксисомы и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты (глиоксилат). Появляющаяся при этом перекись водорода расщепляется каталазой, а глиоксилатаминируется и превращается в глицин. Донором аминогруппы является глутамат. Далее глицин транспортируется в митохондрии. Здесь из двух молекул глицина образуется аминокислота серин и выделяется СО2. Серин транспортируется в пероксисому, дезаминируется в гидроксипируват, который восстанавливается до глицерата (глицериновой кислоты). В хлоропластах глицератфосфорилируется до ФГК. Таким образом происходит замыкание С2-пути фотосинтеза. Однако С2-путь фотосинтеза не всегда является циклом, т.к. иногда процесс идет только в одну сторону и завершается образованием серина и СО2 в митохондриях.
рис.4
В-141.Внутренние факторы
строение и размер листовой поверхности, число, содержание хлорофилла
устьичная проводимость – показатель степени раскрытия устьиц для молекул СО2скорость образования продуктов световой фазы НАДФ.Н и НАДФ+
активность ферментов темновой фазы
влияние фитогормонов
возрастные особенности – на этапе роста листа продукты фс используются, в основном, самим листом. Когда лист достигнет определенных размеров, начинается экспорт продуктов фс к органам-потребителям.
содержание воды в тканях листа – небольшой водный дефицит в пределах 8-15% считается оптимальным, т.к. при этом устьица максимально раскрыты.
2.Внешние факторысвета)влияние света на структуру фс аппарата. По требовательности к уровню освещенности растения делят на 2 основных группы:-светолюбивые-теневыносливые
У светолюбивых, по сравнению с теневыносливыми, листовые пластинки меньше по площади, но более толстые, мельче клетки, устьица, хлп, более густая сеть жилок на единицу поверхности, листья имеют более светлую окраску, т.к. содержат меньше хлорофилла, но у них больше каратиноидов.б)красные лучи стимулируют синтез углеводов: сахаров, крахмала; а синие – усиливают синтез белков и липидовв)влияние уровня освещенности – зависимость скорости фс от уровня освещенности описывается световой кривой.
Дневные измененияРанним утром фотосинтез идет слабо из-за небольшой интенсивности света и низкой температуры. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение. Причины: Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов. Главными из внешних факторов являются свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов.
Сезонные измененияСезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев.
1(В-15).Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды
Интенсивность и спектральный состав света
В среднем листья поглощают 80 — 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 — 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 — 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР).
Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении.У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.
Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и определяется концентрацией CO2.У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений — при 10 — 40 тыс. лк. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.
У растений, осуществляющих С3-путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С4-путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.
В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С02 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С02 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С02 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 — 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С02 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.
Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.
На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C3-типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С02 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).
Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль ) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е' 0 = +0,8 В до Е'о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H2S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.
Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2/3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.
Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С3- и С4-путями ассимиляции С02, у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С02 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.
Концентрация диоксида углерода
Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2.При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С02указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С3-типом ассимиляции СО2 и не влияет на растения с С4-типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО2.
Интенсивность ассимиляции С02 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С02 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1—2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С02 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С02, насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.
Температура
Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетическогофосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 — 3 раза (Q10 = 2 — 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах —15 °С (сосна, ель)... —0,5 °С, а у тропических растений — в зоне низких положительных температур 4 — 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 — 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).
Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С02 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5— 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.
Водный режим
Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С02 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 — 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.
В-16
Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Изучение закономерностей роста и развития растений, находящихся в тесной взаимосвязи с процессами фотосинтеза, минерального питания и водного режима растения, — основное направление селекционно-генетических и агротехнических работ, проводимых в мировой сельскохозяйственной практике. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Обоснование мероприятий, направленных на усиление факторов, увеличивающих продуктивность растений, и на уменьшение и устранение условий, ограничивающих их продуктивность — главная задача разрабатываемой в нашей стране (А. А. Ничипорович, 1977) и за рубежом теории фотосинтетической продуктивности.
Основываясь на механизмах влияния внутренних и внешних факторов, действующих на показатели фотосинтетической активности растений, в практике сельского хозяйства используют ряд приемов, позволяющих увеличить интенсивность фотосинтеза и повысить урожайность сельскохозяйственных культур.Прежде всего это точное соблюдение оптимальной технологии:
соблюдение режима орошения,
соблюдение режима минерального питания,
использование необходимых внекорневых подкормок микроэлементами,
повышение в защищенном грунте концентрации углекислого газа за счет применения органических удобрений (внесение навоза), использования сухого льда, поддымление парниковых рам. При этом у огурцов не только повышается интенсивность фотосинтеза, но и увеличивается количество женских цветков.
Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза углекислого газа и накопленного сухого органического вещества называется коэффициентом эффективности фотосинтеза.
Необходимо учитывать, что на итоговое накопление органического вещества влияют два процесса: фотосинтез и дыхание. Количество накапливаемых органических веществ зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений, то есть от положения компенсационной точки. Компенсационная точка характеризует такое состояние растения, когда в нем фотосинтез и дыхание полностью уравновешиваются, т.е. при таких условиях органическое вещество не накапливается.
При оптимальных условиях влажности и температурного режима важно также соблюдать оптимальное размещение растений. Для лучшего освещения растений рядки располагают с востока на запад или с северо-востока на юго-запад. Величина урожая в значительной мере зависит от оптимальной структуры посевов.
Одной из важнейших задач селекции является создание сортов, способных развивать большую фотосинтезирующую поверхность, имеющих высокую продуктивность фотосинтеза и дающих большой биологических и хозяйственный урожай.В сельском хозяйстве наибольший интерес представляет получение конечного продукта - полезной накопленной биомассы растений, то есть чистой продуктивности фотосинтеза.
В-17. Методы изучения фотосинтеза.
Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.
Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.
Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 г. П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D1%81_%D0%B2%D0%B0%D0%BD_%D0%9D%D0%B8%D0%BB%D1%8C" \o "Корнелис ван Ниль" Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO2 можно разобщить. В 1954—1958 гг. Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%B2%D0%B8%D0%BD,_%D0%9C%D0%B5%D0%BB%D0%B2%D0%B8%D0%BD" \o "Кальвин, Мелвин" Мелвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х гг., за эту работу в 1961 г. ему была присуждена Нобелевская премия.
В 1955 году был выделен и очищен фермент  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D1%83%D0%BB%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%B1%D0%B8%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82-%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B1%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%B0/%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%B0" \o "Рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа" рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С4 фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 г. и М. Д. Хэтчем и Ч. Р. Слэком в 1966 г.
В последствии было получено 6 основных методов изучения фотосинтеза.Основные из них следующие:
1) газометрическое определение интенсивности фотосинтеза в естественных условиях 
2) радиометрический метод определения интенсивности фотосинтеза
3) определение чистой Продуктивности фотосинтеза 4) метод инфракрасной спектрометрии
5) манометрический метод определения интенсивности фотосинтеза
6) метод определения фотосинтеза у водорослей по количеству выделенного в воду кислорода.
В-18 .Физиологические основы выращивания растений при искусственном освещении.
Используются,в основном, электрические источники света, разработанные специально для стимуляции роста растений за счет излучения волн электромагнитного спектра, благоприятных для фотосинтеза. Источники фитоактивногоосвещения используются при полном отсутствии естественного света или при его недостатке.
Искусственный свет должен обеспечивать тот спектр электромагнитного излучения, который растения в природе получают от солнца.Уличные условия имитируются не только путём подбора цветовой температуры света и его спектральных характеристик, но и с помощью изменения интенсивности свечения ламп. В зависимости от вида выращиваемого растения, его стадии развития (прорастание, рост, цветение или созревание плодов), а также текущего фотопериода требуется особый спектр, световая отдача и цветовая температура источника света.
Естественный свет имеет высокую цветовую температуру (примерно 5000 K). Видимый нами свет изменяется в течение дня в зависимости от погоды и высоты подъема солнца, поэтому процесс фотосинтеза может протекать в различных условиях освещенности. Летом свет падает почти под прямым углом, а зимой под углом 23,44 градусов к плоскости экватора. Индекс цветопередачи позволяет оценить близость цветового оттенка к естественному освещению.

Приложенные файлы

  • docx 11254546
    Размер файла: 154 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий