фотосинтез-3


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
ФОТОСИНТЕЗ
-
3


Пути связывания углекислоты


(темновые реакции фотосинтеза)


С3
-
путь фотосинтеза (цикл Кальвина)
.

С4
-
путь фотосинтеза
.

Фотосинтез по типу толстянковых

(САМ
-
метаболизм)
.

Фотодыхание и метаболизм

гликолевой кислоты
.

Эксперименты по выяснению путей
фиксации углекислоты при фотосинтезе
удалось провести группе американских
ученых во главе с Мелвиным Кальвиным
благодаря трем обстоятельствам.



Во
-
первых, в 1940 г. американскими
биохимиками Сэмюэлем Рубеном и
Мартином Каменом был получен
долгоживущий изотоп углерода 14С с
периодом полураспада 5770 лет.


Во
-
вторых, в 1944 г. два английских
биохимика Арчер Мартин и Рихард Синг
разработали метод двумерной
хроматографии на бумаге, который позволял
эффективно разделять и идентифицировать
органические соединения (за это
изобретение в 1952 г. они были удостоены
Нобелевской премии по химии).


И, наконец, к этому времени в руках
исследователей оказался еще один очень
удобный метод


авторадиографии.

Американские биохимики
Дж.Бассэм, Э.Бенсон и
М.Кальвин для выяснения
пути связывания СО
2

при
фотосинтезе использовали
одноклеточные зеленые
водоросли
Chlorella

и
Scenedesmus
.


Водоросли на определенное
время помещали в среду,
содержащую 14СО
2
, затем
клетки быстро фиксировали,
экстрагировали из них
различные соединения,
разделяли их
хроматографически и
прослеживали включение
радиоактивности.

Оказалось, что через
1 мин 14С включается
в С
3

С
7
-
сахара,
фосфосахара,
органические
кислоты (яблочную,
щавелевоуксусную,
фосфоенолпировино
градную) и
аминокислоты
(аланин,
аспарагиновую).


Если же время
экспозиции
уменьшить до
0,1

2,0 с, то
большая часть
метки
оказывается в
фосфоглицерино
вой кислоте
(ФГК), в ее
карбоксильной
группе:


Следовательно, первичным продуктом при фиксации СО
2

при фотосинтезе
является содержащая 3 углеродных атома ФГК.

Поэтому такой способ связывания углекислоты называли

С
3
-
путем фотосинтеза
.


PОН
2
С

СНОН

14
СООН.


Далее стали выяснять, что же является первичным акцептором углекислоты.


Вначале в среду с хлореллой вводили различные С
2
-
соединения, но это не
приводило к увеличению включения 14С в ФГК.


Тогда схема опыта была изменена: сначала вводили 1% СО
2
, а затем резко
снижали содержание углекислоты до 0,003%.


Предполагалось, что при этом будет накапливаться именно то соединение,
которое является первичным акцептором СО
2
.


Оказалось, что в клетках резко увеличивается содержание рибулозо
-
1,5
-
бисфосфата (РуБФ), который, вероятно, и является первичным акцептором
углекислоты.

Справедливость этого предположения была подтверждена в экспериментах
с использованием меченого по 32Р РуБФ.


Если клеткам хлореллы давать 32Р

РуБФ, то метка обнаруживается в
составе фосфоглицериновой кислоты


32РОН
2
С

СНОН

СООН:


32Р

РуБФ + СО
2



32Р

ФГК.


Следовательно, первичным акцептором углекислоты
является 5
-
углеродный сахар


рибулозобисфосфат
(РуБФ).

Далее о
пределяли положение 14С в
молекулах других меченых
соединений, что позволяло
выяснить подробности их
взаимопревращений.


В итоге работы, которая длилась с
1946 по 1956~гг., была
расшифрована последовательность
реакций, в ходе которых СО
2

превращается в углеводы.


Исследования проводились большой группой ученых во главе с
М.Кальвиным и А.Бенсоном из университета Беркли (Калифорния).



Поэтому этот процесс часто называют циклом Кальвина или циклом
Бенсона

Кальвина.


За эту работу Мелвину Кальвину в 1961 г. была присуждена Нобелевская
премия.

С
3
-
путь фотосинтеза

(цикл Кальвина).

Ферменты:

1


рибулозо
-
5
-
фосфаткиназа;

2


рибулозо
-
1,5
-

бисфосфаткарбоксилаза

/оксигеназа




(РУБИСКО);

3


фосфоглицераткиназа;

4



NADP
-
глицеральдегид
-
3
-


фосфатдегидрогеназа; 5




триозофосфатизомераза;

6



альдолаза;

7



фруктозо
-
1,6
-

бисфосфатфосфатаза;

8


т

ранскетолаза;

9



альдолаза;

10



седогептулозо
-
1,7
-


бисфосфатфосфатаза;

11



транскетолаза;

12



рибозо
-
5
-
фосфатизомераза;


13



рибулозо
-
5
-

фосфатэпимераза
.


Две функции

Рубиско

Листья таких растений, как
сахарный тростник, кукуруза,
сорго, амарант и многих других
видов, способны фиксировать
СО
2

не только в реакциях цикла
Кальвина, но и другим путем, в
ходе которого появляются С
4
-
кислоты


щавелевоуксусная,
яблочная и аспарагиновая.


Такой способ связывания
углекислоты получил название
С
4
-
пути фотосинтеза.



Его осуществляют многие виды

Gramineae
, некоторые виды
Cyperaceae
, а также некоторые
представители семейств
двудольных растений
Aizoaceae
,
Amaranthaceae, Chenopodaceae,
Compositae, Euphorbiaceae,
Nictaginaceae, Portulacaceae,
Zygophyyllaceae
.


С
4
-
путь фотосинтеза

1956
-
1957


Л.А.Незговоров
а впервые



показа
ла

включение 14СО
2

в


аспарагиновую кислоту.

1965


Г.П.Корчак с колегами




обнаруж
или
, что 14СО
2

на свету



в листьях сахарного тростника



вк
лючается в малат и аспартат

1965


Ю.С. Карпилов с сотр
.


установили, что
14СО
2

на свету



вк
лючается в малат и аспартат.


в

листьях кукурузы
.

1966


австралийцы М.Д.Хетч и



К.Р.Слэк впервые описали


С
4
-
путь фотосинтеза
, к
ак новый


тип фиксации СО
2
, отличный от


С
3
-
пути
.



Поэтому нередко
С
4
-
способ
связывания углекислоты

называют
путем Хетча и Слэка.


Поперечный срез листа С
4
-
растения


кукурузы (
а
)

и С
3
-
растения


овса

(
б
).


Для листьев С
4
-
растений характерно анатомическое строение

кранц
-
типа

(от нем. Kranz


венец, корона), впервые описанное в 1884 г.
немецким ботаником Готлибом Габерландтом.

Проводящие пучки у таких растений окружены двумя слоями

клеток:

в
нешний слой образуют
клетки мезофилла
,

внутренний слой


клетки обкладки сосудистого пучка
.

С
4
-
путь фотосинтеза
сравнивают с
углекислотным насосом,
поставляющим СО
2

в
хлоропласты клеток
обкладки для цикла
Кальвина.

Клетки обкладки, которые свободно сообщаются с клетками мезофилла с
помощью большого числа плазмодесм, плотно упакованы вокруг
проводящих пучков.

Хлоропласты
клет
ок

мезофилла имеют
гранальную структуру
.

Хлоропласты клеток
обкладки содержат много
крахмала и не имеют гран.

В хлоропластах клеток
обкладки низка активность
фотосистемы II и поэтому не
происходит фотолиза воды и
выделения кислорода.

То есть в клетках обкладки,
где функционирует РУБИСКО,
поддерживается высокая
концентрация СО
2

и низкая


О
2
.

В этих хлоропластах энергия
света идет только на синтез
АТР
(
в результате
циклического транспорта

е
-
).

NADPH

образуется при
окислении
МЭ

яблочной
кислоты, поступающей из
клеток мезофилла.

.

Ферменты

С4
-
пути фотосинтеза:

1



фосфоенолпируват
-


карбоксилаза;

2



NADP:малатдегидрогеназа;

3



аспартатаминотрансфераза;

4



NAD(Р)
-
маликэнзим;

5



фосфоенолпируват
-


карбоксикиназа;


6



аланинаминотрансфераза;


7



пируватортофосфатдикиназа.

Различают три варианта С
4
-
пути
фотосинтеза
:


NADP
-
маликэнзимный
,

NAD
-
маликэнзимный
и

ФЕП
-
карбоксикиназный
.

Эти варианты отличаются

по типу С
4
-
кислоты, которая
транспортируется в клетки
обкладки (аспартат или малат),


по типу С
3
-
кислоты (пируват или
аланин), которая возвращается в
клетки мезофилла для
регенерации, и, наконец,

по типу декарбоксилирования в
клетках обкладки
.

С
4
-
путь фотосинтеза чаще имеет место у
растений засушливых и тропических
районов, которые более устойчивы к
засухе и засолению. Эти растения лучше
растут при высоких интенсивностях света,
и дневной температуре 30
-
35оС.


Для С
4
-
растений характерны более
высокие скорости фотосинтеза [40

80 мг
СО
2
/(дм2·ч)]; у С3
-
растений эти параметры
составляют 15

40 мг СО
2
/(дм2·ч).



У С
4
-
растений меньше потери воды при
транспирации, чем у С
3
-
растений,
соответственно 250

350 г и 450

950 г при
увеличении сухого веса растения на 1 г.



У растений с С
4
-
путем фиксации
углекислоты более высокие скорости
роста (4
-
5 г сухого веса на 1 дм2
поверхности листа в день по сравнению с
0,5
-
2,0 г у С
3
-
растений).


Для многих суккулентных растений,
как, например,
Kalanchoe

и

Sedum
,
обитающих в засушливых,
безводных условиях, характерен
особый тип С
4
-
фотосинтеза.

Реакции, свойственные С
4
-
пути
фотосинтеза, у них идут ночью: за
счет активности ФЕП
-
карбоксилазы
происходит связывание СО
2

и
накопление С
4
-
кислот.

Днем же С
4
-
кислоты
декарбоксилируются, а
выделяющийся при этом СО
2

фиксируется РУБИСКО в С
3
-
пути
фотосинтеза.

Фотосинтез по типу толстянковых
или
САМ
-
тип
углеродного обмена
(
С
rassulaceae

acid metabolism
)

Углеродный метаболизм этого типа распространен у растений
представителей семейств однодольных


Agavaceae, Bromeliaceae, Liliaceae
,
Orchidaceae, двудольных


Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bataceae, Cactaceae,
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Compositiae, Convolvulaceae, Crassulaceae,
Euphorbaceae, Plantaginaceae, Portulaceae, Vitaceae

и даже у
папоротникообразных семейства

Polipodiaceae
.




Ферменты

САМ метаболизма
:

1


фосфоенолпируваткарбоксилаза;

2


NADP:малатдегидрогеназа;

3


NADР
-
маликэнзим.

САМ
-
тип углеродного обмена

Молекулы СО
2

и О
2

конкурируют
друг с другом в каталитическом
центре РУБИСКО. То есть этот
фермент может

функционировать
как
оксигеназа

и катализировать
окислительное расщепление
рибулозобисфосфата (РуБФ) до
ФГК и 2
-
фосфогликолевой
кислоты.

Этот процесс называют
фотодыханием

(поскольку
происходит поглощение О
2

и
выделение СО
2
), или
С
2
-
путем
фотосинтеза
.

У некоторых растений потери
органических соединений при
фотодыхании могут достигать
50%.

Фотодыхание и метаболизм


гликолевой кислоты

С
2
-
путь фотосинтеза
осуществляется с участием трех
органелл


хлоропласт
ов
,
пероксисом
(глиоксисом)

и
митохондри
й
.


С
2
-
пут
ь

фотосинтеза часто
называют С
2
-
циклом

фотоокисления
углерода.

Однако С
2
-
путь не всегда является
циклом, так как иногда процесс идет
только в одну сторону и
завершается образованием серина и
СО
2
в митохондриях.


У С
4
-
растений и у
САМ
-
растений
фотодыхани
е
не так активно,

как у С
3
-
растений, поскольку
концентрация НСО
3
-

в тканях,
содержащих РУБИСКО, гораздо
выше, чем в атмосфере, и поэтому
процессы карбоксилирования
преобладают над окислением.



Ферменты
ф
отодыхани
я

и
метаболизм
а

гликолевой
кислоты:

1



рибулозо
-
1,5
-

бисфосфаткарбоксилаза/


оксигеназа

(РУБИСКО);

2


фосфогликолатфосфатаза;

3




гликолатоксидаза;

4



глиоксилат:


глутаматаминотранфераза;

5



глициндекарбоксилаза;

6



серингидроксиметил
-


трансфераза;


7



серинаминотрансфераза;


8



гидроксипируватредуктаза;


9



глицераткиназа.

С
2


путь

фотосинтеза

Взаимодействие между

С3
-

и С2
-
путями фотосинтеза


Суммарный поток углерода в
листе у С
3
-
растений
определяется балансом между
двумя противоположными
циклами:

в цикле Кальвина
наблюдается связывание СО
2

и прирост биомассы растения,

в цикле фотоокисления
углерода (фотодыхании)
происходит поглощение О
2
,
выделение СО
2

и потеря
фиксированного в
фотосинтезе углерода.


В обычных условиях эти два
цикла работают одновременно
в приблизительном
соотношении 3 : 1.


Ферменты
ф
отодыхани
я

и
метаболизм
а

гликолевой кислоты:

1



рибулозо
-
1,5
-



бисфосфаткарбоксилаза/


оксигеназа

(РУБИСКО);

2


фосфогликолатфосфатаза;

3




гликолатоксидаза;

4



глиоксилат:


глутаматаминотранфераза;

5



глициндекарбоксилаза;

6



серингидроксиметил
-


трансфераза;


7



серинаминотрансфераза;


8



гидроксипируватредуктаза;


9



глицераткиназа.


Ферменты С
4
-
пути фотосинтеза

:

1



фосфоенолпируваткарбоксилаза;

2



NADP:малатдегидрогеназа;

3



аспартатаминотрансфераза;

4



NAD(Р)
-
маликэнзим;

5


фосфоенолпируват
-


карбоксикиназа;

6


аланинаминотрансфераза;

7


пируватортофосфатдикиназа.


Приложенные файлы

  • pdf 11254700
    Размер файла: 4 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий