фотосинтез сущность и значение

Фотосинтез. Сущность и значение. Ассимиляция неорганического углерода. Типы ассимиляции углерода.

Типы ассимиляции углерода
Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Первичные организмы нашей планеты были гетеротрофами. Их последующая эволюция стала возможной благодаря тому, что часть из них приобрела ряд мутаций, которые обусловили появление автотрофных организмов и в первую очередь фотосинтетиков. Именно они в дальнейшем во многом предопределили эволюционную стратегию всего живого на Земле. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.
Давайте представим это в виде таблицы.
Тип питания
Источник углерода
Источник водорода
Источник энергии

гетеротрофный
Органическое вещество
Органическое вещество
Органическое вещество

Автотрофный
1. Фотосинтез

СО2

Н2О

Энергия квантов света

2. Бактериальный фотосинтез
СО2
Н2S, Н2
Энергия квантов света

3. Хемосинтез
СО2
Н2О, Н2S, NH3, Н2
Энергия химических связей

Зеленые растения как все живые организмы получают энергию, окисляя углеводы и другие органические вещества в процессе дыхания. Однако в отличие от большинства организмов зеленые растения из неорганических с помощью световой энергии. Этот процесс называют фотосинтезом. Уникальность этого процесса состоит в том, что световая энергия превращается в химическую, а выделяемый кислород используется на дыхании, в том числе и самих зеленых растений. Датой открытия считают 1771-1772 гг. Д. Пристли обнаружил, что зеленое растение «исправляет» воздух.
Общее уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
6СО2 + 6Н2О свет С6Н12О6 +6О2
его составил на основании опытов ряда ученых и своих экспериментов Ж. Буссенго в 1840. А доказательство перехода и запасания энергии в химических связях предоставил К.А. Тимирязев. Появление фотосинтеза на нашей планете по своей значимости можно сравнить лишь с самим зарождением жизни, поэтому не случайно основоположник учения о фотосинтезе К.А. Тимирязев говорил о его глобальной (космической) роли для всего живого, эта идея была развита в работах В.И. Вернадского (учение о биосфере).
Фотосинтез осуществляется различными группами автотрофных организмов: высшими растениями, красными и бурыми водорослями, цианобактериями, зелеными и пурпурными бактериями. У высших растений фотосинтезирующий орган – лист.
В процессе фотосинтеза происходят превращения вещества и энергии. Таким образом, мы можем дать следующие определения фотосинтеза. С общей точке зрения фотосинтез – процесс образования органического вещества из неорганического при помощи световой энергии. С энергетической точки зрения - фотосинтез процесс поэтапной стабилизации внешней неустойчивой энергии квантов света во внутреннюю устойчивую энергию химических связей органических веществ, через промежуточные формы энергии: энергию электрона, (рН, (АТФ, НАДФН2.
С биохимической точки зрения – фотосинтез биохимический процесс превращения устойчивых молекул неорганических веществ СО2 и Н2О в молекулы органических веществ – углеводов.
Какова же роль процесса фотосинтеза и зеленых растений?
Накопление органической массы. 155 млрд. т. органических веществ или 95% от общего количества ежегодно образуется зелеными растениями, при этом он усваивают 200 млрд. т. СО2 и выделяют примерно 145 млрд.т. О2.

Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
Препятствие развитию парникового эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация СО2 в воздухе опять уменьшится.
Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода. Почти весь кислород воздуха образовался в результате фотосинтеза древних анаэробных автотрофных организмов. Современные зеленые растения выделяют днем в 20-30 раз больше кислорода. Чем тратят на дыхание в течение суток.
Озоновый экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого.
Процесс фотосинтеза уникален не только в аспекте своей глобальной значимости для всего живого, но и в аспекте сложности, выделим ряд особенностей этого процесса:
В процессе фотосинтеза происходит перевод внешней энергии окружающей среды во внутреннюю энергию биологической системы.
Большая разнокачественность форм энергии – начальной и конечной по времени жизни. Крайне неустойчивая энергия света и очень устойчивая энергия химических связей органических веществ.
Поэтапность стабилизации энергии, которая позволяет получить новое качество. Энергия химических связей может долго храниться и постепенно использоваться.
При многократных энергетических переходах значительная часть энергии теряется (законы термодинамики). Эта одна из причин того, что КПД фотосинтеза очень мал – около 1%.
Промежуточные формы энергии по времени жизни занимают промежуточное положение (особенно (рН, (АТФ) могут непосредственно использоваться на работу.
Многоступенчатость энергетических преобразований предполагает достаточно сложную организацию фотосинтетического аппарата – хлоропластов.
Энергетические преобразования могут осуществляться особыми молекулами – металлопорфиринами.
Условно процесс фотосинтеза разделяют на две фазы – световую и темновую фазы.
Световая фаза включает два этапа – фотофизический в котором происходят первые преобразования световой энергии в энергию электронов хлорофилла, фотохимический заключается в движении электрона по электронтранспортной цепи, локализованной на мембране тилакоидов, в результате чего создается разность потенциалов, позволяющая синтезировать АТФ.
Непосредственно образование органических веществ идет в темновую фазу, которая представлена одним – биохимическим этапом – циклом Кальвина, в результате чего образуется глюкоза.
Процесс фотосинтеза является прерывистым, он не идет ночью и зимой.

Пигменты процесса фотосинтеза
Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм.
Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды.
Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты хлорофиллы.
(от греч. хлорос зеленый и филлон лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и б. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d в красных-водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (а, б, с и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий бактериохлорофиллы а и б. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.
По химическому строению хлорофиллы сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты хлорофиллина и двух остатков спиртов фитола и метилового. Эмпирическая формула С55Н72О5N4Mg.
Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам
В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спиртов метилового СН3ОН и фитола С2оН39ОН.
В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок.
В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определенных лучей солнечного спектра и его окраску. Диаметр порфиринового ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка 2 нм.
Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах лоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.
Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей с подвижными
·-электронами и атомов азота с неподеленными электронами.
Азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).
Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.




Каротиноиды – жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. Они входят в состав хромопластов в незеленых частях растений, например, корнеплодов моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты. Каротины и ксантофиллы состоят из 8 остатков изопрена, которые образуют цепь конъюгированных двойных связей (рис. 5.2). Основные каротиноиды - (-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.

Рис. 5.2. Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений (по В. В. Полевому).

Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.
Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.


5.1.3. Фикобилины
Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Их молекула состоит из 4 последовательных пиррольных колец (рис. 5.3). Фикобилины являются хромофорными группами глобулиновых белков фикобилипротеинов. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины – белки красного цвета, 2) фикоцианины – сине-голубые белки и 3) аллофикоцианины – синие белки. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.

Рис. 5.3. Структурные формулы фикобилинов (по В. В. Полевому).

Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м – желтые, 320 м – зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а. У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.
Давайте теперь охарактеризуем этапы фотосинтеза.
Фотофизический этап по значимости является наиболее важным, так как осуществляет переход и преобразование энергии одной системы (неживой) в другую систему (живую). Фотофизический этап начинается с поглощения квантов света электронами атомов, входящих в состав пигментов. В первую очередь кванты света будут поглощаться наиболее подвижными электронами в молекуле хлорофилла – т.е. теми, которые слабее удерживаются ядром, такими подвижными электронами в молекуле хлорофилла являются делокализованные (-электроны двойных связей, орбитали которых обобщены между двумя ядрами и не спаренные электроны атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. Именно с этим связано то, что молекулы хлорофилла имеют две основные линии поглощения.
Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее -дезактивация (потеря энергии) может проходить: 1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция1) или в виде тепла; 2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента; 3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору, образование АТФ и НАДФ-Н2) (рис. 44). В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит
на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в виде флуоресценции или в виде теплоты, не может быть использована.
Рассмотрение энергетических состояний молекулы хлорофилла и различных путей использования энергии электронного возбуждения позволяет констатировать, что Mg-порфирины одновременно обладают способностью поглощать и сохранять энергию в виде энергии электронного возбуждения и способностью к окислительно-восстановительным изменениям. Возбужденная молекула хлорофилла – мощный восстановительный агент, играющий решающую роль в образовании высоковосстановленных кофакторов в реакциях фотосинтеза.
В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции поглощение и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла (светособирающий комплекс ССК) только поглощает свет и переносит энергию возбуждения на особые молекулы хлорофилла, которые непосредственно участвуют в фотохимическом процессе. Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию света. Энергия квантов света улавливается 200400 молекулами антенного хлорофилла ССК и как бы стекается к одной, особой его молекуле, являющейся ловушкой и входящей в реакционный центр. В улавливании и передаче энергии на молекулу хлорофилла-ловушки могут участвовать не только молекулы хлорофилла, но и каротиноиды и фикобилины.
Передача энергии между молекулами пигментов идет главным образом резонансным путем, без разделения зарядов с большой скоростью.
Перенос энергии происходит только от пигментов, поглащающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, поглощающим свет с большей длиной волны.
Хотя передача энергии от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хлорофилла b к хлорофиллу а 90%, от каротиноидов к хлорофиллу 40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей. Вместе с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают большей энергией. Потеря энергии приводит к превращению квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому основные формы хлорофилла, к которым стекается энергия, являются более длинноволновыми (хлорофиллы П680 и П700)- Обратный перенос энергии невозможен. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглощением молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы передачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза и заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на хлорофилл-ловушку, входящую в реакционный центр, осуществляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов.
Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных
превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.
Фотохимические реакции фотосинтеза это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в пер-
вую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспечивающей течение всех
процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется, кисло-
род. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к одной, характеризующейся поглощением в наиболее
длинноволновой части солнечного спектра. Молекула хлорофилла-ловушки, отдавая электрон акцептору, окисляется. Электрон посту-
пает в электронно-транспортную цепь. Предполагается, что ССК состоит из трех частей: главного антенного компонента и двух фо-
кусирующих, расположенных в двух фотосистемах . Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов. Совокупность светофокусирующих (антенных) молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему. Реакционный центр включает хлорофилл-ловушку а и первичный акцептор электронов.
В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы.
Эмерсон показал, что эффективность света с длиной волны 680700 нм может быть значительно повышена добавлением света с бо-
лее короткой длиной волны (650660 нм). Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн)
оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это яв-
ление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Был сделан вывод, что необходимо одновременное световое возбужде-
ние пигментов, различающихся по спектру поглощения. Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем. Интересно,
что эффект усиления наблюдается при изучении фотосинтеза у выс-
ших растений и водорослей. У бактерий этот эффект отсутствует и, соответственно, в процессе фотосинтеза участвует одна фотосистема. Установлено, что фотосистема I включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр I, фотосистема II включает светофокусирующие пигменты и реакционный центр II. Хлорофилл-ловушка фотосистемы I поглощает свет с длиной волны 700 нм (П700), хлорофилл-ловушка фотосистемы II поглощает свет с длиной волны 680 нм (П700). По-видимому, свет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.
Перенос по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций.

Важно заметить, что при окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос либо атома водорода, либо электрона.
Различают два типа потока электронов циклический и нециклический. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Выделяемая в ходе окислительно-восстановительных реакций энергия частично используется на синтез АТФ. Процесс преобразования энергии света в энергию АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования (Д. Арнон). Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование.
Нециклическое и циклическое фотосинтетическое фосфорилирование принято включать в световую фазу фотосинтеза, однако свет необходим только на первых этапах этих процессов.
Особенности нециклического фосфорилирования:
Участие двух фотосистем
Нециклический транспорт электронов от воды к НАДФ

·Образование двух энергетических эквивалентных АТФ и НАДФН2, которые используются в темновой фазе фотосинтеза
Происходит фотоокисление воды и выделение кислорода и образуется вода.

Схема нециклического фосфорилирования:
Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (Si). В основном состоянии окислительно-восстановительный потенциал П700 составляет +0,43 В. Следовательно, тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстановительный потенциал изменяется до 0,80 В. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П70о легко отдает электрон (фотохимическая реакция). Энергия
света изменяет распределение электронов в кольце молекулы хлорофилла 700 и делает один электрон доступным для переноса. При этом энергия квантов сначала переходит в энергию электронного возбуждения, а .затем в энергию разделения зарядов. Так, отдавая электрон, молекула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы
Хл + hv -> Хл*, Хл* ( (Хл)+ + e-,
где Хл* возбужденная форма хлорофилла, (Хл)+ окисленная
форма хлорофилла.
Электрон с первого переносчика передвигается по направлению
к НАДФ через ряд переносчиков, расположенных в порядке воз-
растания О/В потенциала. Электроны спонтанно текут в сторону
менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала.
Переносчик, воспринимающий электрон от П7оо (неидентифициро-
ванный), передает электрон на железосерные белки/
Следующим переносчиком является железосодержащий белок


ФС1 поглощает кванты света, энергия которых стекается к ХЛ 700. Его электроны переходят из S0 в S1 и далее передаются по ЭТЦ: переносчик Z, ферредоксин, от него на НАДФ.
Работа второй ФС начинается с поглощения квантов света, энергия стекается к ХЛ680. затем электрон передается переносчику QC550 затем на пластохинон, для восстановления которого нужны не только электроны, но и протоны, которые берутся из внешней среды. Затем электрон передается на цитохромы, не нужные протоны водорода выбрасываются, затем переносчик уf, конечный переносчик – пластоцианин. Для заполнения дырки вместо электрона в хл 680 электрон поступает из воды, при этом происходит ее фотоокисление и выделение кислорода.
При переносе электронов создается разность потенциалов, там где она достаточна синтезируется АТФ.
Циклическое фосфорилирование:
Циклический транспорт электронов
Участие только одной фс1
Энергия запасается только в виде АТФ
Начинается оно также как и нециклическое, но на уровне ферредоксина через переносчиков цит, уf вновь возвращаются к молекуле ХЛ 700. При переносе электронов создается разность потенциалов, там где она достаточна синтезируется АТФ.
Синтез АТФ объясняет хемиосмотическая теория Митчелла.
Существует несколько теорий, объясняющих механизм фосфорилирования АТФ, сопряженный с транспортом электронов, но наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория Митчелла. Ее суть заключается в том, что пластохинон, присоединив два электрона от П680, присоединяет два протона из стромы хлоропласта и переносит их через мембрану во внутритилакоидное пространство. Протоны накапливаются внутри тилакоида и в результате фотоокисления воды. Благодаря неравномерному распределению протонов по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов протонов, и возникает электрохимический мембранный потенциал ионов водорода (((Н). Он включает в себя две составляющие: концентрационную ((рН), возникающую в результате неравномерного распределения протонов по обе стороны мембраны, и электрическую (((), обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т.е. образованием мембранного потенциала. Энергия (рН и (( используется для обратного транспорта протонов из внутритилакоидного пространства в строму хлоропласта по особым каналам. С оратным транспортом протонов сопряжено фосфорилирование АДФ. Сопряжение обратного транспорта протонов и фосфорилирование АДФ обеспечивает Н+-АТФ-синтетаза. Расположенная в тилакоидных мембранах и состоящая из двух частей: каталитической водорастворимой F1, обращенной к строме хлоропласта, мембранной части F0, пронизывающий бислой липидов – это протонный канал, по которому протоны могут возвращаться в строму хлоропласта.
АДФ и фосфат соединяются с ферментом в его каталитической части F1. Два протона, перемещаясь по градиенту концентрации электрохимического потенциала по протонному каналу F0, соединяются с кислородом фосфата, образуя воду. Потеря кислорода активирует фосфатную группу, и она присоединяется к АДФ с образованием АТФ. фермент Н+-АТФ-синтетаза активен, пока транспортируются протоны. Протоны двигаются, если их концентрация во внутритилакоидном пространстве больше. На каждые два электрона, переданных по электрон-транспортной цепи, внутри тилакоида накапливается 4Н+. при возвращении обратно в строму хлоропласта двух протонов синтезируется АТФ – одна молекула.
Темновая фаза фотосинтеза – комплекс биохимических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом СО2, за счет продуктов световой фазы АТФ, НАДФН.
С3-путь фотосинтеза или цикл Кальвина
Этот путь ассимиляции СО2 является самым распространенным и был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Цикл состоит из трех этапов:
карбоксилирования,
восстановления,
регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза.
1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозобифосфаткарбоксилазы (РуБФК) присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). ФГК является первичным продуктом ассимиляции углерода, так как в ее молекуле содержится 3 атома углерода, то этот цикл получил второе название С3.
2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Если цикл проходит три раза, то образуется 6 молекул ФГА. Пять из шести молекул триозофосфата образуют три молекулы РУбФ, а шестая молекула ФГА является продуктом ассимиляции СО2. Она может превратиться в хлоропласте в первичный крахмал или снова включиться в цикл, или, выйдя в цитозоль, использоваться для образования сахарозы.
Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.
С3-путь – основной, но не единственный путь восстановления двуокиси углерода.

С4-путь фотосинтеза или цикл Хетча-Слэка
Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений однодольных и двудольных 16 семейств (сахарный тростник, кукуруза и др.). Большинство самых злостных сорняков – С4 растения, а большинство сельскохозяйственных культур относятся к С3-растениям. Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН (фермент НАДФ+-зависимая малатдегидрогеназа). В присутствии ионов аммония щавелевоуксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту (фермент - аспартатаминотрансфераза). Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту.
В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный и аспартатный. В клетках обкладки эти С4-кислоты декарбоксилируются, что происходит у разных растений происходит с участием различных ферментов: НАДФ+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (НАДФ+-МДГ), НАД+-зависимой малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзим, НАД+-МДГ) и ФЭП-карбоксикиназы (ФЕП-КК). Поэтому растения делят еще на три подтипа: НАДФ+-МДГ-растения, НАД+-МДГ-растения ФЕП-КК-растения.
Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
С3, С4-циклы действуют совместно. Такое совместное функционирование двух циклов получило название кооперативного фотосинтеза. Основная функция С4-цикла – концентрирование СО2 для С3-цикла. С4-цикл является своеобразным насосом (углекислотной помпой) для С3-цикла. С помощью которого СО2 атмосферы переносится в С3-цикл. В неблагоприятных условиях у некоторых С3-растений начинает работать и С4-цикл.

Рис. 5.6. Цикл Хэтча и Слэка (С4-путь фотосинтеза).
КС – клеточная стенка (по В. В. Полевому).

Фотосинтез по типу толстянковых (суккулентов)
В сухих местах существуют растения-суккуленты, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. В настоящее время этот тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств.
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM (crassulation acid metabolism)-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет его к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина.
Итак, темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО2 поглощение ночью, а восстанавливается днем, из ЩУК образуется малат, карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем РуБФ.
В САМ-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения, ФЕП-КК-растения.
Как С4, САМ-тип является дополнительным, поставляющим СО2 в С3-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других – только в неблагоприятных условиях.
Фотодыхание
Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозобисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.
Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.
Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина.
Итак еще раз подытожим:
СО2 образуется во время превращения двух молекул глицина в серин,
Кислород расходуется для синтеза гликолата и глиоксилата
В течение цикла образуется свободный аммиак, который не выделяется во внешнюю среду, а используется для аминирования оксилутарата, в результате образуется глутамат
Во время этого цикла, как и при дыхании, поглощается кислород и выделяется углекислый газ
ФГК может использоваться для синтеза сахарозы или крахмала.
В настоящее время глиоксилатный цикл рассматривают как процесс, выполняющий важные функции в растительном организме: источник промежуточных веществ для различных синтезов. Во-вторых, глиоксилатный цикл играет важную роль в образовании таких аминокислот как серин, глицин, почти доказано, что при образовании серина и глицина восстанавливается митохондриальный НАД, при окислении которого образуется АТФ.

1. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА
В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня приводит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, плато достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза,
зависит в первую очередь от напряженности того фактора, который
находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содержание СО2. Чем выше содержание углекислого газа (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фотосинтеза выходят на плато.
Влияние света
Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фотохимические реакции, характерно наличие нижнего порога освещенности, при котором он начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). Начиная с этой точки зависимость фотосинтеза
от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). В пределах этой освещенности скорость фото-
синтеза лимитируется светом. При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает возрастать, но медленнее
(зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется: область светового насыщения
плато. Наклон кривых, выражающих зависимость фотосинтеза от
освещенности и выход на плато, зависит от: 1) напряженности других
внешних факторов; 2) типа растений; 3) скорости темновых (не
требующих света) реакций фотосинтеза.
1. Как уже говорилось, действие каждого фактора зависит от
напряженности других, и в первую очередь от того, который нахо-
дится в минимуме. Чаще всего использование света лимитируется
недостатком СО2. Увеличение концентрации СО2 вызывает увеличе-
ние благоприятного влияния интенсивности освещения__ 2. Важное значение имеет и тип растения. В. Н. Любименко
разделил все растения по отношению к свету на 3 экологические
пя^1™етолюбивые' теневыносливые, тенелюбивые. Эти группы
чйких пои^я^пта НС ГЛЬК° Физиологических,- но и анатоми-
ческих признаков. Светолюбивые растения это растения открытых
150
местообитаний. Они чаще испытывают недостаток водоснабжения
и поэтому обладают более ксероморфной структурой (более густой
сетью жилок, более мелкими клетками, большим количеством, но
более мелких устьиц). Вместе с тем листья светолюбивых растений,
а также верхние ярусы листьев характеризуются большей толщиной,
с сильно развитой палисадной паренхимой. В некоторых случаях
палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с
нижней стороны листа. Листья теневыносливых растений, как пра-
вило, имеют более крупные хлоропласта, с большим содержанием
пигментов и несколько иным их соотношением. Так, хлоропласта
теневыносливых растений по сравнению со светолюбивыми содержат
относительно больше хлорофилла b и ксантофилла. Эти особенности
в содержании состава пигментов позволяют листьям теневыносливых
растений поглощать и использовать малые количества света, а также
участки солнечного спектра, уже прошедшие через листья светолю-
бивых растений.
Важной особенностью, определяющей возможность растений
произрастать при большей или меньшей освещенности, является
положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой
понимается та освещенность, при которой1 процессы фотосинтеза
и дыхания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та ос-
вещенность, при которой растение за единицу времени образует
в процессе фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно
тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения
может идти только при освещенности выше компенсационной точки.
Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка
и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые
растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания,
что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенса-
ционная точка заметно растет с повышением температуры, так как
повышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению
с фотосинтезом. Именно поэтому при пониженной освещенности
(например, в оранжереях зимой) необходима умеренная положитель-
ная температура; повышение температуры в этих условиях может
снизить темпы роста растений. У ряда светолюбивых растений,
таких, как кукуруза, просо, сорго, интенсивность фотосинтеза не-
прерывно возрастает и световое насыщение (выход на плато) не
достигается даже' при самой высокой освещенности. Для растений
менее светолюбивых увеличение интенсивности освещения свыше
50% от полного солнечного освещения оказывается уже излишним.
Для растений теневыносливых и особенно тенелюбивых (мхи, планк-
тонные водоросли) выход на плато фотосинтеза происходит уже при
0,51% от полного дневного света (рис. 54).
3. Наконец, обсуждая вопрос об использовании света растения-
ми, необходимо также подчеркнуть, что конечный выход продуктов
фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько тем-
новых реакций. В настоящее время показано, что свет оказывает
стимулирующее влияние на работу ряда ферментов темновой фазы.
15

Приложенные файлы

  • doc 11255847
    Размер файла: 2 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий