СНР


Зміст

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ, СИМВОЛІВ,
ОДИНИЦЬ, СКОРОЧЕНЬ І ТЕРМІНІВ
ЕСВ –ефект стабілізуючого відбору;
М- - –клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки менше X-0,842σ включно (дослідна модель);
М- –клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки в межах від X-0,842σ до X-0,253σ включно (дослідна модель), або клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки менше X-0,674σ включно (контрольна модель);
М0 –клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки в межах від X-0,253σ до X+0,253σ (дослідна модель), або клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки в межах від X-0,674σ до X+0,674σ (контрольна модель);
М+ –клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки в межах від X+0,253σ включно до X+0,842σ (дослідна модель), або клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки більше X+0,674σ включно (контрольна модель);
М++ –клас, до якого потрапляють тварини з величиною ознаки більше X+0,842σ включно (дослідна модель);
n –чисельність сукупності;
X –середнє арифметичне величини ознаки;
SX –помилка середнього арифметичного;
QTL–локуси кількісних ознак;
ДНК–дезоксирибонуклеїнова кислота;
ПЛР–полімеразно-ланцюгова реакція;
ПДРФ –поліморфізм довжин рестрикційних фрагментів;
CSN3 –ген капа-казеїну;
BLG –ген бета-лактоглобуліну;
GH –ген гормону росту;
LEP –ген лептину;
f –частота генотипу чи алелю;
He –теоретична гетерозиготність;
п. н. –пар нуклеотидів.

РОЗДІЛ 1
ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
Актуальні питання оцінки молочної худоби та використання новітніх генетико-математичних прийомів у селекційній роботі з нею
С.Ю. Рубан [89] зазначає, що у тваринництві і зокрема в молочному скотарстві виробництво продукції ґрунтується на таких основних елементах: використання інтенсивних технологій поряд з механізацією і автоматизацією виробничих процесів; організація ефективного кормовиробництва й оптимальної годівлі тварин задля зниження витрат; цілеспрямований пошук і застосування ефективних методів селекції, відтворення і генетичного моніторингу; економічне обґрунтування оптимальних організаційних параметрів. У даній дисертаційній роботі увага приділяється селекційній компоненті ведення тваринництва, на чому більш детально і зупинимось.
За висловлюванням В.М. Кузнецова [90] метою будь-якої програми селекції є максимальне підвищення генетичного потенціалу популяції. Вона може бути досягнута лише при інтенсивному використанні тварин з дійсно високою генетичною цінністю.
Як стверджують В.П. Буркат та ін. [91], сучасні генетичні підходи вдосконалення порід тварин сільськогосподарських видів базуються на детальній оцінці генотипу особин, їх генетичного потенціалу, з використанням маркер-допоміжної селекції (Marker-assisted selection – MAS).
Існуючі нині методи ДНК-технологій дають змогу накреслити шляхи й розробити способи точної ідентифікації генотипів тварин і на їх основі вести широкомасштабну селекцію свійських тварин у популяціях за господарсько корисними ознаками. Одним із основних напрямів у цій роботі є пошук маркерів, які дають змогу виявити генотипи досліджуваних тварин. Як вказує В.І. Глазко [16], роботи щодо вивчення зв’язку поліморфних білків дали позитивні результати, проте виявлені закономірності здебільшого є специфікою окремих стад і порід тварин. Тому дослідження на рівні аналізу маркерів за поліморфізмом білків, незважаючи на їх значущість, мають обмежений характер, що зумовлено деякими факторами, зокрема, ефективністю аналізу тільки для генів, які експресують. Наприклад, неможливість коректного визначення генотипу в бугаїв-плідників без оцінки за якістю нащадків, неможливість оцінки відмінностей у некодуючих ділянках генів, у т. ч. і в регуляторних ділянках. Всі ці труднощі спонукають дослідників шукати нові системи генетичного маркерування. У цьому плані найперспективнішим є дослідження безпосередньо на рівні ДНК геному тварин.
К.В. Копилова та С.І. Ковтун [92] стверджують, що завдяки запровадженню методів аналізу ДНК на основі полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР) можна проводити ідентифікацію, паспортизацію, генотипування і контроль походження племінних тварин, створюючи еталонні зразки порід, а також діагностувати стать доімплантаційних ембріонів. Основою сучасних методів ДНК-аналізу є використання маркерних систем поліморфних нуклеотидних послідовностей ДНК, що дають змогу тестувати генетичний поліморфізм безпосередньо на рівні генів.
Перевагою ДНК-діагностики перед оцінюванням ознак за їхнім фенотиповим проявом, як зазначають М.Д. Мельничук та ін. [93], є те, що вона базується безпосередньо на аналізі спадкової інформації, яка лежить в основі тієї чи іншої ознаки. Через зростаючі вимоги ринку до якості продукції, а саме кількості та складу молочного білка, а також сировинних характеристик молока, виникає потреба у виявленні та використанні в селекції генетичних маркерів, безпосередньо або опосередковано пов’язаних з якісними чи кількісними ознаками молочної продуктивності. Дослідження тварин за генами кількісних ознак (QTL) дає можливість визначити генотип тварин та передбачити господарсько корисні ознаки на рівні алельних варіантів генів, незалежно від статі, віку та фізіологічного стану особин [94, 95].
На сьогоднішній день є два основних напрямки пошуку генів, асоційованих з кількісними ознаками. Перший ґрунтується на використанні поліморфізму мікросателітних локусів і припущенні про те, що досить велика їх кількість може дозволити пов’язати поліморфізм окремих з мінливістю певної ознаки і, таким чином, припустити локалізацію «головних» генів даної ознаки в ділянках хромосом відміченими такими мікросателітними локусами [96, 97]. При цьому оцінка адитивного генетичного впливу цих локусів, доповнює Д.Т. Вінничук [98], проводиться через комплексний аналіз фенотипових даних, родоводів і генетичних маркерів. В основі іншого напрямку лежить контроль поліморфізму структурних генів, потенційно пов’язаних з господарсько корисними ознаками [96, 97]. На основі такої інформації можна спрямовано формувати генофонди з потрібними генними поєднаннями, тобто на якісно новому рівні вести роботу з селекції сільськогосподарських тварин [97].
К.В. Копилова та ін. [94] зазначає, що селекція з використанням маркерів поряд з традиційним методом відбору тварин сприяє направленому формуванню генофондів із потрібними генними поєднаннями, що супроводжується зниженням економічних витрат на виробництво продукції. Разом із тим, як вказує М.І. Гиль [96], ефективність використання молекулярно-генетичних маркерів у селекційній роботі істотно залежить від вибору останніх і ознак, у контролі розвитку яких вони приймають участь, а також від селекційного завдання, що вирішується.
В останні десятиріччя селекційні завдання у тваринництві пов’язують з необхідністю використання молекулярно-генетичних маркерів, які дають змогу отримувати інформацію про поліморфізм генів і виявляти окремі гени та їхні поєднання, які несуть бажаний комплекс ознак, як вважає К.В. Копилова [97], проте така стратегія вимагає потужної технічної і фінансової бази. Окрім того, нинішній стан наших генетичних знань, на думку В.М. Кузнецова [90], не дозволяє отримувати всю істинну характеристику кількості і якості спадкових задатків тварини за полігенно зумовленими господарсько корисними ознаками.

РОЗДІЛ 2
МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження, покладені в основу дисертації, проведені в період з 2006 по 2010 роки на кафедрі генетики, годівлі тварин та біотехнології Миколаївського державного аграрного університету та в умовах АТЗТ «Агро-Союз» Дніпропетровської області. Господарство має статус племінного заводу з розведення голштинської породи великої рогатої худоби і є базовим осередком Міністерства аграрної політики та продовольства України у галузі тваринництва.
Матеріалом для досліджень послужила вибірка корів обсягом 250 голів. У подальшому ця худоба оцінювалась за надоєм (кг), вмістом жиру (%) та білка (%), кількістю молочного жиру (кг) та молочного білка (кг) в першу, другу, третю і вищу лактації та за розвитком (промірами (см) та індексами (%)).
У подальшому, використовуючи дані отримані за допомогою пробіт-аналізу, проводили моделювання ефекту стабілізуючого відбору. В нашій роботі ми використали дві моделі. Контрольна розподіляє середні пробіти відносно двох меж, формуючи тим самим три групи [3]. Відповідно особини, пробіт яких не виходив за кордони моделі, а саме за межі значень x=X±0,674σ потрапляли до модального класу (М0), тварин зі значенням пробіту нижче вказаних меж відносили до класу мінус-варіант (М-), вище – до класу плюс-варіант (М+).
У якості альтернативи контрольній моделі ми пропонуємо використання нової (дослідної), яка розбиває ряд розподілу на п’ять рівновеликих груп, при цьому середні пробіти промірів тварин розподіляються відносно чотирьох контрольних точок, а саме відносно x=X±0,253σ та x=X±0,842σ. Відповідно, особини модального класу (М0) розмістяться в межах ±0,253σ, група М+ – від +0,253σ до +0,842σ, М++ – більше +0,842σ, М- – від -0,253σ до -0,842σ і М- - – менше -0,842σ.
Для проведення ПЛР-ПДРФ аналізу структурних генів капа-казеїну, бета-лактоглобуліну, гормону росту і лептину, з хвостової вени голштинських корів було відібрано 68 зразків крові. У подальшому кров була нанесена на марлеві шматочки, які потім були висушені, продизенфіковані під ультрафіолетом і вміщенні в індивідуальни вакуумні пакетики, де і зберігались до лабораторних досліджень. ДНК-типування зразків виконано у відділу молекулярно-генетичних та біохімічних досліджень Інституту рибного господарства НААН України.
Виділення геномної ДНК проводили за допомогою комерційного набору «ДНК-сорб-Б», згідно рекомендацій виробника («АмплиСенс», Росія). Сухі зразки розмочували у фізіологічному розчині протягом тижня, після чого отриману суміш поміщали в окремі пробірки і вносили по 300 мкл лізуючого розчину. Зразки ретельно перемішували на вортексі і прогрівали 5 хв. при 65оС. Якщо зразок не повністю лізувався, то проводили центрифугування впродовж 5 с за 5 тис. об./хв. і використовували для виділення надосадову рідину. В кожну пробірку окремим наконечником додавали по 25 мкл сорбенту, перемішували на вортексі і витримували 2 хв. за кімнатної температури. Ще раз перемішували і витримували 5 хв. Центрифугували при 5 тис. об./хв. упродовж 30 с. Супернатант видаляли, використовуючи вакуумний відсмоктувач і окремий наконечник для кожної проби. Осад ресуспендували в 300 мкл розчину для відмивання №1. Проводили центрифугування при 5 тис. об./хв. упродовж 30 с, супернатант повністю видаляли. Осад ресуспендували в 500 мкл розчину для відмивання №2. Центрифугували при 10 тис. об./хв. упродовж 30 с. Супернатант видаляли і повторювали процедуру відмивання. Сорбент підсушували впродовж 5-10 хв за 65°С та ресуспендували в 50 мкл ТЕ-буферу для елюції ДНК. Інкубували впродовж 5 хв. при 65°С, періодично струшуючи на вортексі. Центрифугували при 12-14 тис. об./хв. упродовж 3-5 хв.
Виділення геномної ДНК проводили з використанням мікропробірок об’ємом 1,5 мл, наконечників з фільтром для мікродозаторів, дозаторів перемінного об’єму (Eppendorf, Німеччина), настільної центрифуги «Minispin» (Eppendorf, Німеччина), вортексу та термостату (Biosan, Литва), холодильної камери, яка підтримує температуру -20°С.
Для визначення наявності ДНК у зразках проводили електофорез в 2-3% агарозному гелі. Для цього використовували 5 мкл суміші, яку змішували з 45 мкл буферу для нанесення проб (14 % Ficoll-400; 0,02 М Na3ЕДТА (рН 8,0); 0,15 % ксиленціанол). Супернатант, який містив ДНК, переносили в нові пробірки і використовували для проведення ПЛР.
ПЛР-ПДРФ аналіз здійснювали в три етапи в окремих приміщеннях. На першому етапі проводили полімеразну ланцюгову реакцію, потім рестрикційний аналіз продуктів ампліфікації та їх електрофоретичне розділення.
Для ПЛР-ампліфікації фрагмента гену CSN3 використовували праймери:
5'-GAAAТСCCТАССАТCAАТACC-3';
5'-ССАTСTАСGСTАGTTТAGATG-3'.
Температурний режим включав початкову денатурацію 2 хв. при t + 95°С, з наступними 35 циклами: кожний цикл складається з денатурації – 30 с при 95°С, відпалу праймерів – 30 с при 61°С і синтезу – 1 хв. при 72°С. Завершує реакцію кінцевий синтез – 5 хв. при 72°С. Фрагмент в 273 п.н. обробляли рестриктазою Hind III для аналізу поліморфізму за геном CSN3.
При аналізі алельних варіантів гена CSN3 (у досліджуваних груп тварин нами було виявлено три генотипи – АА (розмір фрагментів рестрикції 133, 91 і 49 п.н.), АВ (224, 133, 91 і 49 п.н.) і ВВ (224 і 49 п.н.).
Для ампліфікації фрагменту гену BLG були використані наступні праймери:
5'-GTGCTGGACACCGACTACAAAAAG-3';
5'-GCTCCCGGTATATGACCACCCTCT-3'.
Умови ПЛР складалися з початкової денатурації 95°С - 2 хв., кожний з 40 циклів містить: 95°С - 30 с, 58°С - 30 с, 72°С – 1 хв. і кінцевий синтез 72°С – 5 хв. Аналіз поліморфізму за локусом BLG проводили шляхом оцінки довжин рестрикційних фрагментів, отриманих після обробки продукту ампліфікації (247 п.н.) рестриктазою Hae III.
За локусом BLG у досліджених тварин спостерігали три генотипи. Для генотипу АА продукти рестрикції становили 148 і 99 п.н., для генотипу ВВ – 99 і 2×74 п.н. Генотип гетерозиготної тварини, відповідно, був представлений фрагментами розміром 148, 99 і 2×74 п.н.
Для аналізу поліморфізму гена GH використовували праймери:
5'-GСTGCTССTGАGGGCCCTТCG-3';
5'-GСGGСGGСАCТTCATGАССCT-3'.
Умови ПЛР містили в собі початкову денатурацію 95°С – 2 хв., наступних 35 циклів: 95°С – 20 с, 62°С – 20 с, 72°С – 40 с, і кінцевий синтез 72°С – 5 хв. Аналіз поліморфізму за локусом GH проводили шляхом оцінки довжин рестрикційних фрагментів, одержуваних після обробки продукту ампліфікації (223 п.н.) рестриктазою AluI.
За локусом гормону росту нами було виявлено три генотипи. Для генотипу LL продукти рестрикції становили 171 і 52 п.н., для генотипу LV – 223, 171 і 52 п.н., а для VV – 223 п.н.
Для аналізу поліморфізму гену LEP використовували праймери:
5'- GТСАССАGGATCААТGАСАТ-3';
5'- АGСССАGGААТGААGТССАА-3'.
Умови ПЛР містили в собі початкову денатурацію 95°С – 2 хв., наступних 35 циклів: 95°С – 20 с, 62°С – 20 с, 72°С – 40 с, і кінцевий синтез 72°С – 5 хв. Аналіз поліморфізму за локусом LEP проводили шляхом оцінки довжин рестрикційних фрагментів, одержуваних після обробки продукту ампліфікації (1830 п.н.) рестриктазою Sau3AI.
За локусом лептину нами було виявлено три генотипи. Для генотипу АА продукти рестрикції становили 740, 690, 400 п.н., для генотипу АВ – 740, 690, 310 п.н., а для ВВ – 740, 470, 220 п.н.
Для проведення ПЛР аналізу використовували ампліфікатор «Терцик». Реакційна суміш об’ємом 25 мкл містила 100 нг геномної ДНК; 5 пкМ кожного з праймерів; 0,67 мМ Тріс-HCl (pH-8,3); 17 мМ (NH4)2SO4; 2,5 мМ MgCl2; 0,1% Твін-20; 0,12 мг/мл БСА; 8% гліцерину; 0,2 мМ дНТФ суміші та 0,2 од. Taq-полімерази («АмплиСенс», Росія).
Умови ПЛР реакції для кожного з досліджуваних генів специфічні. Використано праймери компанії «Синтол», Росія.
Після закінчення ампліфікації проводили електрофоретичний аналіз отриманих ПЛР-продуктів в 2-3% агарозному гелі. Для цього використовували 5 мкл ПЛР-суміші яку змішували з 45 мкл буферу для нанесення проб (14 % Ficoll-400; 0,02 М Na3ЕДТА (рН 8,0); 0,15 % ксиленціанол).
Після проведення ПЛР продукти ампліфікації піддавали рестрикційному аналізу. Для цього готували реакційну суміш із розрахунку 15,6 мкл дН2О, 4 мкл 10× рестрикційного буферу і 0,2 мкл відповідної рестриктази на один зразок. Для визначення алельних варіантів досліджуваних генів використовували специфічні ендонуклеази рестрикції виробництва «Fermentas», Литва. По 25 мкл готової реакційної суміші вносили у пробірки з ампліфікованими зразками. Зразки інкубували впродовж 12-16 годин при 37°С.
Після інкубації продукти рестрикції аналізували методом електрофорезу, який проводили у 3% агарозному гелі з використанням 1×ТАЕ буфера (склад 50×: 242 г Тріс-основний; 57 мл льодяної оцтової кислоти; 100 мл 0,5 М ЕДТА (pH 8,0); Н2О до 1 л). Агарозний гель-електрофорез проводили з використанням камери для горизонтального електрофорезу та блоку живлення (Україна).
Візуалізацію молекул ДНК здійснювали в ультрафіолетовому випромінюванні за допомогою барвника бромистиго етидію (0,5 мкг/мл гелю) використовуючи UV-трансілюмінатор з максимальною довжиною хвилі 312 нм (Vibroblast, Франція). Отримані результати фотографували за допомогою фотокамери «Canon» і заносили в комп’ютерну базу даних. Визначення генотипів зразків здійснювали за допомогою маркера молекулярних мас GeneRulerTM 100bp DNA Ladder Plus («Fermentas», Литва) і позитивних контрольних зразків.
Виконаний підрахунок частот алельних і генотипових варіантів поліморфних молекулярно-генетичних систем, а також розрахована ефективна гетерозиготність за кожною з них згідно методик Б. Вейра [223]. Достовірність залежності показників продуктивності від генотипів досліджуваних локусів визначали використовуючи алгоритм однофакторного дисперсійного аналізу за Р. Фішером [216]. Усі розрахунки виконані з використанням програми Microsoft Office Excel 2007.
РОЗДІЛ 3
ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНІ ДОСЛІДЖЕННЯ
3.8. Поліморфізм структурних генів голштинської худоби різних груп аналізу
Сучасні генетичні підходи вдосконалення порід тварин сільськогосподарських видів базуються на детальній оцінці генотипу особин, їх генетичного потенціалу, з використанням маркер-допоміжної селекції (Marker-assisted selection – MAS) [91].
Застосування методів ДНК-технологій у європейських і американських країнах дає можливість отримувати прибуток за рахунок скорочення часу генераційного інтервалу поголів’я в процесі організації керованого відтворення та застосування MAS-селекції, тобто проводити відбір і підбір батьківських пар певних генотипів та отримувати нащадків відповідного генетичного потенціалу щодо основних показників продуктивності.
Одним із основних напрямів у цій роботі є пошук та використання ДНК-маркерів, що дає змогу мітити окремі господарсько цінні ознаки. Дослідження тварин за генами кількісних ознак (QTL) дає можливість визначити генотип тварин та передбачити господарсько корисні ознаки на рівні алельних варіантів генів, незалежно від статі, віку та фізіологічного стану особин [94, 95]. На сьогоднішній день є два основних напрямки пошуку «головних» генів кількісних ознак. Перший ґрунтується на використанні поліморфізму мікросателітних локусів і припущенні про те, що досить велика їх кількість може дозволити пов’язати поліморфізм окремих з мінливістю певної ознаки і, таким чином, припустити локалізацію «головних» генів даної ознаки в ділянках хромосом відміченими такими мікросателітними локусами. В основі іншого методу лежить контроль поліморфізму структурних генів, потенційно пов’язаних з фізіологічними процесами [96].
Поряд з традиційним методом відбору тварин, селекція з використанням маркерів сприяє направленому формуванню генофондів із потрібними генними поєднаннями, що супроводжується зниженням економічних витрат на виробництво продукції [94]. Разом із тим, ефективність використання молекулярно-генетичних маркерів у селекційній роботі істотно залежить від вибору останніх і ознак, у контролі розвитку яких вони приймають участь, а також від селекційного завдання, що вирішується [96].
У наших дослідженнях обрано і досліджено чотири локуси структурних генів, з метою охопити достатній спектр їх впливу на формування молочної продуктивності. Як відомо, гени капа-казеїну (CSN3), бета-лактоглобуліну (BLG) відповідальні за синтез білків молока [235], ген лептину (LEP) бере участь у синтезі жирів [236], а ген гормону росту (GH), окрім функції регулятора соматичного росту організму, має лактогенну та інсуліноподібну функції [237].
Поряд з основною метою цієї роботи нами було поставлено задачу дослідити вплив генотипів вищевказаних локусів на продуктивність голштинських корів оскільки дані попередніх вітчизняних і зарубіжних досліджень суперечливі.
У першу чергу хочеться відзначити, що казеїни є однією з найкращих моделей у біохімічних і генетичних дослідженнях детермінації ознак молочної продуктивності свійських тварин. Нині для гена капа-казеїну описано сім алельних варіантів, з яких найрозповсюдженіші два алелі – А і В. Існує величезна кількість даних вітчизняних і зарубіжних вчених щодо цінності цього гена [238]. На сьогоднішній день можна стверджувати, що є взаємозв’язок між технологічними властивостями молока і генотипом за капа-казеїном, оскільки останній формує оболонку довкола білкових міцел, попереджуючи їх агрегацію. Бажаним для виробництва сирів є молоко корів-носіїв генотипу ВВ [239]. Молоко отримане від таких тварин під дією сичужного ферменту згортається швидше, ніж від аналогів з генотипом АВ і тим паче – АА. Затрати сировини на одиницю продукції при виготовлені сиру з молока корів гомозиготних за алелем А збільшується на 8-10 % у порівнянні з ВВ. Така закономірність виявлена в усіх породах великої рогатої худоби, про що свідчать дані більшості досліджень отриманих у різний час певними авторами [238, 240]. Тим часом, отримані різні, а нерідко взаємовиключні, результати про взаємозв’язок між генотипом за локусом CSN3 і такими ознаками, як надій, вміст жиру і відтворювальні якості тварин [241, 242].
За локусом капа-казеїну спостерігається певний зв’язок продуктивності з конкретним генотипом (табл. 3.8.1). Зокрема, найбільшими надоями відзначились тварини з генотипами ВВ за всі лактації. Це, на нашу думку, зумовило найбільшу кількість молочного жиру і білка у цих же тварин. А ось найбільший вміст жиру і білка за другу, третю і вищу лактації мають гетерозиготні особини. За першу лактацію величини останніх ознак суттєво не відрізняються між гомо- і гетерозиготами. Достовірність впливу генотипу за геном CSN3 на рівень молочної продуктивності не була встановлена.
Дослідження іншого структурного гену – бета-лактоглобуліна – відрізняє цей об’єкт тим, що продуктом його трансляції є головний сироватковий білок. Його біологічна функція, як передбачається, пов’язана з транспортом вітаміну А. Цю гіпотезу підтверджує відкриття рецепторів для комплексу BLG і ретинолу в кишечнику новонароджених телят, що сприяє засвоєнню ліпідів [241]. В нинішній час відомо десять алельних варіантів бета-лактоглобуліну, з яких найбільш часто зустрічаються чотири – A, B, C, D [243]. Експресію варіанту В пов’язують із високим вмістом у молоці казеїнових білків. Більшим відсотком жиру й кращими параметрами казеїнового коагуляту. Варіант А контролює високий вміст сироваткових білків і сумарний вміст білків молока. У молоці корів з генотипом АВ спостерігається перевага форми А [242, 244].
Таблиця 3.8.1
Продуктивні показники голштинських корів різних генотипів локусу CSN3
Лактація Генотип n Надій, кг Вміст жиру, % Кількість молочного жиру, кгВміст білка, % Кількість молочного білка, кг
Перша AA 40 7387±195 3,89±0,03 286±7 3,30±0,02 243±6
AB 25 7380±231 3,89±0,02 287±9 3,28±0,01 242±7
BB 2 8053±936 3,91±0,04 315±39 3,29±0,01 265±31
Разом 67 7404±144 3,89±0,02 287±5 3,29±0,01 243±5
Друга AA 40 8452±237 3,85±0,05 324±8 3,28±0,02 376±7
AB 25 7858±235 3,89±0,07 304±8 3,35±0,02 263±7
BB 2 8754±1629 3,86±0,18 339±79 3,31±0,03 290±56
Разом 67 8239±170 3,87±0,04 317±6 3,31±0,02 272±5
Третя AA 40 8098±281 3,95±0,07 316±9 3,27±0,04 274±9
AB 25 8312±304 4,02±0,12 334±16 3,32±0,06 284±9
BB 2 10147±2905 3,60±0,12 363±92 3,16±0,25 317±67
Разом 67 8239±209 3,97±0,06 324±8 3,28±0,03 208±16
Вища AA 40 9148±238 3,78±0,07 342±8 3,24±,03 295±6
AB 25 8963±290 3,82±0,10 342±16 3,27±0,04 291±8
BB 2 10147±2905 3,60±0,12 363±92 3,16±0,25 317±67
Разом 67 9109±183 3,79±0,06 343±7 3,24±0,02 285±8
Аналіз впливу бета-лактоглобуліну на продуктивні ознаки голштинських корів виявив менш чітку взаємозалежність (табл. 3.8.2). Так, найменшим надоєм за першу, другу та вищу лактації характеризуються гетерозиготи, а найбільшим – почергово кожен з генотипових варіантів протягом онтогенезу. У цілому за всіма ознаками молочної продуктивності корів за першу лактацію найкращими є особини гомозиготного генотипу ВВ, за другу – гомозиготи АА, за виключенням вмісту білка. За третій дійний період більш цінними знову виявились генотипи ВВ, окрім кількості молочного білка. За вищу лактацію відсоток жиру і білка в молоці найбільший у гетерозигот, а кількість жиру і білка, як і надій – у гомозигот за алелем А. Встановлена достовірність впливу гену BLG на величину надою, кількість молочного жиру і білка за другу лактацію.
Таблиця 3.8.2
Продуктивні показники голштинських корів різних генотипів локусу BLG
Лактація Генотип n Надій, кг Вміст жиру, % Кількість молочного жиру, кгВміст білка, % Кількість молочного білка, кг
Перша AA 9 7439±488 3,87±0,08 286±15 3,31±0,03 246±16
AB 40 7178±185 3,86±0,02 277±7 3,28±0,02 235±6
BB 19 7753±264 3,94±0,04 304±9 3,32±0,02 257±8
Разом 68 7373±145 3,89±0,02 286±5 3,29±0,01 242±5
Друга AA 9 9246±611 3,95±0,17 361±20 3,31±0,06 304±18
AB 40 7979±193 3,86±0,04 307±7 3,32±0,02 264±6
BB 19 8200±343 3,86±0,08 314±10 3,29±0,04 268±9
Разом 68 8209±170 3,87±0,04 316±6 3,31±0,02 271±5
Третя AA 9 8014±776 4,04±0,22 319±26 3,28±0,12 284±33
AB 40 8285±256 3,87±0,08 317±11 3,27±0,04 276±8
BB 19 8138±416 4,14±0,09 335±16 3,31±0,06 279±12
Разом 68 8208±208 3,97±0,06 323±8 3,28±0,03 208±15
Вища AA 9 9733±613 3,77±0,15 363±20 3,22±0,07 312±17
AB 40 8838±243 3,80±0,08 333±11 3,26±0,03 286±7
BB 19 9227±324 3,79±0,07 348±11 3,23±0,04 296±8
Разом 68 9065±185 3,79±0,06 341±7 3,25±0,02 284±8
Наступний структурний ген, що досліджується продукує гормон росту, який, у свою чергу, відіграє важливу роль у стимулюванні синтезу білків, розподілі клітин і росту організму. Крім того він проявляє лактогенну активність. Відомо, наприклад, що введення в організм тварин рекомбінантного гормону росту стимулює ріст і розвиток молочної залози і збільшує вихід молока у корів на 10-40 %, окрім того знижується рівень жиру, а також збільшується кількість м’язової тканини в туші [237, 241, 242]. Нині відкрито чотири алельних варіанти гена соматотропіну для європейської великої рогатої худоби. Особлива увага приділяється алелям L i V, оскільки було встановлено, що молоко корів з генотипом LL містить більший відсоток жиру й білка, ніж у тварин, що мають генотип VV [245, 246].
Між поліморфізмом гену соматотропіну і продуктивністю, також, можна прослідкувати певний зв’язок (табл. 3.8.3).
Таблиця 3.8.3
Продуктивні показники голштинських корів різних генотипів локусу GH
Лактація Генотип n Надій, кг Вміст жиру, % Кількість молочного жиру, кгВміст білка, % Кількість молочного білка, кг
Перша LL 32 7542±205 3,86±0,02 291±8 3,29±0,02 248±7
LV 29 7317±224 3,91±0,04 285±8 3,29±0,02 240±7
VV 6 6933±665 3,94±0,11 271±21 3,32±0,05 230±22
Разом 67 7390±146 3,89±0,02 286±5 3,29±0,01 243±5
Друга LL 32 8363±235 3,89±0,06 324±8 3,29±0,03 275±7
LV 29 8021±284 3,84±0,06 305±9 3,32±0,02 265±8
VV 6 8462±656 3,92±0,18 332±31 3,33±0,07 282±23
Разом 67 8224±172 3,87±0,04 316±6 3,31±0,01 271±5
Третя LL 32 8747±267 3,92±0,08 318±11 3,33±0,04 280±9
LV 29 8525±374 3,98±0,11 334±14 3,21±0,05 278±11
VV 6 7172±515 3,96±0,11 282±16 3,42±0,14 262±41
Разом 67 8223±211 3,95±0,06 322±8 3,28±0,03 208±16
Вища LL 32 9066±225 3,77±0,07 341±9 3,26±0,03 294±6
LV 29 9119±354 3,78±0,09 341±14 3,20±0,04 289±9
VV 6 9115±433 3,77±0,16 344±26 3,39±0,09 308±15
Разом 67 9093±186 3,77±0,05 341±8 3,24±0,02 285±8
Так, генотипи LL характеризуються відносно високими надоями протягом оціненого онтогенезу, а за вищу лактацію – найменшими. Вміст жиру найбільший за першу і другу лактації у тварин гомозиготних за алелем V, а за третю і вищу – у гетерозиготних особин. Найбільший вміст білка протягом усіх періодів притаманний коровам з генотипом VV. За кількістю молочного жиру і білка певних закономірностей не виявлено. Достовірності впливу генотипів за локусом GH на величину господарсько цінних ознак не встановлено.
Останній досліджений нами структурний ген відповідає за синтез гормонального білка – лептину. Цей гормон регулює жирові відкладення в організмі, а також впливає на багато інших фізіологічних процесів, наприклад стимуляцію статевого дозрівання, метаболізм глюкози, літогенез, ліполіз і термоліз [236]. Дослідники знайшли понад 20 поліморфних сайтів, з яких тільки шість знаходяться в екзонах, і лише два з них призводять до амінокислотних замін. Був встановлений зв’язок поліморфізму сайтів рестрикції з «оплатою» корму в тварин [241, 242]. Існують дослідження, які свідчать, що алель Т гену лептину бажаніший, ніж алель С, оскільки перший асоційований з підвищеним вмістом жиру і білка в молоці [247, 248].
Поліморфізм же лептину має інший характер зв’язку з продуктивними ознаками голштинських корів, ніж вже розглянуті структурні гени (табл. 3.8.4).
Таблиця 3.8.4
Продуктивні показники голштинських корів різних генотипів локусу LEP
Лактація Генотип n Надій, кг Вміст жиру, % Кількість молочного жиру, кгВміст білка, % Кількість молочного білка, кг
Перша CC 20 7003±312 3,94±0,05 275±12 3,32±0,02 232±10
CT 38 7591±180 3,86±0,02 293±7 3,28±0,02 249±6
TT 10 7287±362 3,87±0,07 281±12 3,28±0,03 238±11
Разом 68 7373±145 3,89±0,02 286±5 3,29±0,01 242±5
Друга CC 20 8231±332 3,83±0,06 314±11 3,30±0,04 270±10
CT 38 8239±236 3,89±0,06 318±8 3,30±0,02 271±7
TT 10 8047±413 3,87±0,09 312±19 3,34±0,04 269±15
Разом 68 8209±170 3,87±0,04 316±6 3,31±0,02 271±5
Третя CC 20 8047±471 3,87±0,11 306±14 3,30±0,06 192±32
CT 38 8427±240 3,97±0,09 331±9 3,28±0,05 224±19
TT 10 7696±625 4,12±0,15 323±41 3,25±0,05 179±44
Разом 68 8208±208 3,97±0,06 323±8 3,28±0,03 208±15
Вища CC 20 9031±420 3,74±0,11 333±12 3,27±0,05 278±19
CT 38 9122±224 3,76±0,07 340±8 3,23±0,03 293±5
TT 10 8918±524 4,00±0,17 363±38 3,27±0,05 261±34
Разом 68 9065±185 3,79±0,06 341±7 3,25±0,02 284±8
Зокрема, встановлено, що гетерозиготні тварини відзначаються вищими надоями, а також кількістю молочного жиру і білка, за виключенням вищої лактації, коли максимальну кількість молочного жиру встановлено у тварин-гомозигот за ТТ. Останнє пов’язане із найбільшим вмістом жиру у цих тварин у відповідний період, а також і за третю лактацію. Більше системності не віднайдено. Достовірність впливу гену LEP на продуктивність також не була встановлена.
Таким чином, проведені нами дослідження однозначно не встановили залежності продуктивних показників від генотипів особин за розглянутими локусами. Проте за геном CNS3 генотипи ВВ мали вищу жирно-, білковомолочність та величину надоїв, а за LEP – гетерозиготи характеризувались більшими надоями.
Зважаючи на недостатній рівень досліджень в області вивчення генетичної структури для порід молочної худоби при дії стабілізуючого відбору нами був проведений аналіз поліморфізму і розподілу алельних варіантів вищевказаних структурних генів, що беруть участь у формуванні господарсько цінних ознак голштинських тварин.
Аналіз розподілу генотипів за геном капа-казеїну в досліджуваних нами групах обох моделей ефекту стабілізуючого відбору виявив певні закономірності (табл. 3.8.5, 3.8.6).
У контрольній моделі частота найбільш цінного алеля В вища в групі М+ (0,35), а найменша – у модальному угрупованні (0,171). Тим часом тварини найбажанішого фенотипу – ВВ – є лише в межах модального класу, хоча їх частота становить лише 5,7 %. Співставлення показників фактичної і очікуваної гетерозиготності дає можливість зазначити, що найменша відмінність спостерігається в М0-класі, більша – в М-, найбільша – в М+, що пояснюється відсутністю гомозигот за алелем В в останніх двох групах. У рамках дослідної моделі крайні плюс- і мінус-угруповання також мають вищу частоту алеля В капа-казеїну у порівнянні з трьома внутрішніми, але в М0- та М+-класах у структурі майже по 7 % генотипів ВВ. У групах М- - та М++ більша частота гетерозигот, ніж гомозигот АА, а різниця між фактичною часткою гетерозигот і очікуваною вища, ніж у трьох центральних класах, що повторює тенденцію контрольної моделі.
Таблиця 3.8.5
Генетична структура груп корів контрольної моделі оцінки ЕСВ за геном CSN3
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- АА 12 0,545 А – 0,773
В – 0,227 0,351 9255±488 3,62±0,11 3,18±0,06
АВ 10 0,455 9156±547 3,69±0,15 3,23±0,10
ВВ0 0,000 - - -
М0АА 25 0,714 А – 0,829
В – 0,171 0,284 9005±305 3,87±0,10 3,26±0,04
АВ 8 0,229 9310±521 3,86±0,26 3,20±0,04
ВВ2 0,057 10147±2905 3,60±0,12 3,16±0,25
М+ АА 3 0,300 А – 0,650
В – 0,350 0,455 9915±927 3,67±0,16 3,26±0,02
АВ 7 0,700 8291±301 3,96±0,06 3,38±0,05
ВВ0 0,000 - - -
У серед-ньому АА 40 0,597 А – 0,784
В – 0,216 0,339 9148±238 3,78±0,07 3,24±,03
АВ 25 0,373 8963±290 3,82±0,10 3,27±0,04
ВВ2 0,030 10147±2905 3,60±0,12 3,16±0,25
Співставлення величин продуктивних ознак і генотипів за геном CSN3 дало такі результати. У контрольній моделі ЕСВ у крайніх групах величина надоїв більша в тварин з генотипом АА, у модальному ж класі їм притаманний найменший надій, у той час як найбільший – в особин гомозиготних за алелем В. Вміст жиру і білка мають протилежну з надоєм тенденцію розподілу значень.
У рамках дослідної моделі М- --, М-- та М++-класи повністю копіюють характер розподілу значень продуктивних ознак крайніх груп контрольної моделі. У свою чергу клас М+ п’ятигрупового паттерну майже відповідає модальному – тригрупового, як і М0 за вмістом білка, а ось за надоєм останній повторює розподіл крайніх класів.
За локусом BLG у наших дослідженнях М- і М0-групи контрольної моделі мають більшу частку алеля В (майже по 60 %), а в класі М+ співвідношення алелей А та В становить 1:1 (табл. 3.8.7). В усіх групах частота гетерозигот значно перевищує частоту обох гомозиготних генотипів, навіть разом узятих, тим часом як очікувана гетерозиготність коливається в межах від 0,483 до 0,5.
Таблиця 3.8.6
Генетична структура груп корів дослідної моделі оцінки ЕСВ за геном CSN3
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- -АА 5 0,385 А – 0,692
В – 0,308 0,426 9619±1113 3,61±0,23 3,20±0,13
АВ 8 0,615 8896±594 3,81±0,15 3,31±0,06
ВВ0 0,000 - - -
М- АА 12 0,750 А – 0,875
В – 0,125 0,219 9060±299 3,67±0,13 3,21±0,07
АВ 4 0,250 10932±913 3,91±0,59 3,97±0,21
ВВ0 0,000 - - -
М0АА 11 0,786 А – 0,857
В – 0,143 0,245 8853±501 3,90±0,17 3,29±0,06
АВ 2 0,143 8477±485 3,41±0,55 3,27±0,09
ВВ1 0,071 8093 3,68 3,33
М+ АА 9 0,600 А – 0,767
В – 0,233 0,358 9111±626 3,90±0,16 3,22±0,07
АВ 5 0,333 8491±176 3,76±0,16 3,23±0,05
ВВ1 0,067 12201 3,51 2,98
М++ АА 3 0,333 А – 0,667
В – 0,333 0,444 9915±927 3,67±0,16 3,26±0,02
АВ 6 0,667 8295±362 3,95±0,07 3,39±0,07
ВВ0 0,000 - - -
У серед-ньому АА 40 0,597 А – 0,784
В – 0,216 0,339 9148±238 3,78±0,07 3,24±,03
АВ 25 0,373 8963±290 3,82±0,10 3,27±0,04
ВВ2 0,030 10147±2905 3,60±0,12 3,16±0,25
При використанні моделі п’яти груп частота алелей гену BLG також однакова у крайніх плюс-варіант, а в решті груп частота алеля В більше половини і підвищується від М- - до М+ (табл. 3.8.8). Частка гетерозигот у класах М- -, М- та М0 є найбільшою. При чому, в останніх двох угрупованнях вона перевищує 70 %. Тим часом, група М+ відзначається найбільшою частотою гомозигот за алелем В і найменшою – за алелем А. Окрім того, у цьому класі, як і в М- -, очікувана гетерозиготність передбачається більшою, ніж фактична, у той час як в інших угрупованнях – навпаки, при чому, в М- та М+ різниця найвища.
Значення господарсько корисних ознак залежно від генотипів за бета-лактоглобуліном у групах моделей ЕСВ мають певні особливості розподілу. Так, у крайніх класах контрольної моделі вміст жиру і білка збільшується в послідовності АА → АВ → ВВ, а в модальному просторі – навпаки. Надій же найменший у гетерозиготних корів, а в М+-угрупованні – і у гомозиготних за алелем В.
Таблиця 3.8.7
Генетична структура груп корів контрольної моделі оцінки ЕСВ за геном BLG
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- АА 3 0,136 А – 0,409
В – 0,591 0,483 9241±1788 3,53±0,36 3,15±0,10
АВ 12 0,546 9086±480 3,66±0,14 3,21±0,09
ВВ7 0,318 9409±578 3,68±0,12 3,22±0,07
М0АА 4 0,111 А – 0,417
В – 0,583 0,486 10003±864 3,93±0,25 3,25±0,15
АВ 22 0,611 8771±362 3,87±0,14 3,26±0,04
ВВ10 0,278 9306±491 3,80±0,10 3,20±0,06
М+ АА 2 0,200 А – 0,500
В – 0,500 0,500 9933±1853 3,79±0,10 3,28±0,08
АВ 6 0,600 8588±455 3,83±0,10 3,34±0,06
ВВ2 0,200 8193±264 4,07±0,16 3,42±0,18
У серед-ньому АА 9 0,132 А – 0,426
В – 0,574 0,489 9733±613 3,77±0,15 3,22±0,07
АВ 40 0,588 8838±243 3,80±0,08 3,26±0,03
ВВ19 0,280 9227±324 3,79±0,07 3,23±0,04
Використання дослідної моделі оцінки ЕСВ дає такі результати. Її група М++ повторює розподіл значень продуктивних ознак класу М+ контрольної моделі. У решті груп найменшими за надоєм знову ж таки виявились гетерозиготи, а за вмістом жиру і білка в угрупованнях М- - та М+ останні навпаки характеризувались максимальними значеннями. Розподіл цих ознак у класах М-  та М0 теж відрізняється від такого в групах контрольної моделі.
Аналізуючи розподіл частот алелей гену гормону росту, можна відмітити, що доля бажаного алеля L у всіх групах контрольної моделі більша, особливо в крайніх варіант, де частота форми L більш ніж у тричі перевищує частоту алеля V (табл. 3.8.9). У класі М- найбільша доля гомозигот LL і майже відсутні генотипи VV, у М+ останніх взагалі немає, а гетерозигот і гомозигот LL – порівну. Модальний клас характеризується найбільшою фактичною гетерозиготністю, яка майже дорівнює очікуваній. А от в угрупованні М+ очікувана гетерозиготність відчутно менша фактичної, проте в аналогах М--варіант вона майже тотожня.
Таблиця 3.8.8
Генетична структура груп корів дослідної моделі оцінки ЕСВ за геном BLG
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- -АА 3 0,231 А – 0,462
В – 0,538 0,497 9241±1788 3,53±0,36 3,15±0,10
АВ 6 0,461 8986±764 3,84±0,22 3,34±0,11
ВВ4 0,308 9407±1100 3,72±0,13 3,24±0,10
М- АА 1 0,059 А – 0,441
В – 0,559 0,493 9688 4,27 3,31
АВ 13 0,765 9281±516 3,73±0,18 3,15±0,09
ВВ3 0,176 9411±530 3,64±0,30 3,19±0,12
М0АА 1 0,072 А – 0,429
В – 0,571 0,490 9154 4,33 3,59
АВ 10 0,714 8569±491 3,73±0,20 3,29±0,06
ВВ3 0,214 9196±1168 3,94±0,12 3,19±0,06
М+ АА 2 0,133 А – 0,333
В – 0,667 0,444 10586±2285 3,56±0,07 3,04±0,08
АВ 6 0,400 8335±615 4,01±0,21 3,27±0,05
ВВ7 0,467 9353±624 3,75±0,14 3,21±0,09
М++ АА 2 0,222 А – 0,500
В – 0,500 0,500 9933±1853 3,79±0,10 3,28±0,01
АВ 5 0,556 8653±562 3,79±0,12 3,34±0,07
ВВ2 0,222 8193±264 4,07±0,16 3,42±0,18
У серед-ньому АА 9 0,132 А – 0,426
В – 0,574 0,489 9733±613 3,77±0,15 3,22±0,07
АВ 40 0,588 8838±243 3,80±0,08 3,26±0,03
ВВ19 0,280 9227±324 3,79±0,07 3,23±0,04
У класах М- -, М-, М0 та М++ частота алеля L значно перевищує частоту V-форми гена GH (табл. 3.8.10). У перших трьох групах серед генотипів найбільша частота належить гомозиготам LL, потім гетерозиготам, а найменша – гомозиготам VV. У М++-угрупованні взагалі відсутні VV-особини, а найбільша частка в структурі генотипів належить гетерозиготам. Клас М+ дуже відрізняється від решти в системі п’яти груп. У ньому частота алеля V переважає, а також гетерозигот більш, ніж половина. А тому, у цьому, як і в М++-класі, очікувана гетерозиготність відчутно менша, ніж фактична, тим часом як в інших групах ці параметри відносно однакові.
Таблиця 3.8.9
Генетична структура груп корів контрольної моделі оцінки ЕСВ за геном GH
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- LL 13 0,591 L – 0,773
V – 0,227 0,351 9183±356 3,64±0,09 3,21±0,05
LV 8 0,364 9044±807 3,63±0,20 3,18±0,14
VV 1 0,045 10882 3,92 3,24
М0LL 14 0,400 L – 0,629
V – 0,371 0,467 8993±358 3,87±0,14 3,27±0,05
LV 16 0,457 9322±526 3,81±0,14 3,16±0,05
VV 5 0,143 8762±242 3,73±0,19 3,41±0,10
М+ LL 5 0,500 L – 0,750
V – 0,250 0,375 8964±786 3,83±0,12 3,34±0,07
LV 5 0,500 8592±354 3,91±0,09 3,34±0,06
VV 0 0,000 - - -
У серед-ньому LL 32 0,478 L – 0,694
V – 0,306 0,425 9066±225 3,77±0,07 3,26±0,03
LV 29 0,433 9119±354 3,78±0,09 3,20±0,04
VV 6 0,089 9115±433 3,77±0,16 3,39±0,09
Порівняння розподілу значень господарсько корисних ознак залежно від генотипу за геном соматотропіну в угрупованнях моделей оцінки ефекту стабілізуючого відбору дає змогу констатувати наступне. За надоєм у контрольній моделі в класах М- та М+ гетерозиготні корови мають мінімальне значення, а в модальній групі максимальне. У дослідній моделі в трьох внутрішніх угрупованнях гетерозиготи також мають підвищений надій, а в М0 та М+ він найвищий. Крайні класи цієї моделі за розподілом значень надою тотожні до таких у контрольному паттерні, не враховуючи особин гомозиготних за алелем L, оскільки до мінус-груп потрапила всього одна така корова, а до плюс-групи – жодної. За вмістом жиру і білка в угрупованнях обох моделей оцінки ЕСВ чіткої системності не знайдено.
При дослідженні поліморфізму гену LEP у групах контрольної моделі встановлено найбільшу частоту бажаного алеля Т в межах модального і М+-класу, але в останньому немає гомозигот ТТ, а частка гетерозиготних особин дорівнює 90 %, тим часом у групах М0 і М- гетерозигот близько половини (табл. 3.8.11). Відповідно до вищезазначеного в останніх двох класах фактична і очікувана гетерозиготність майже не відрізняються, а в М+-угрупованні фактично значно перевищує очікувану.
Таблиця 3.8.10
Генетична структура груп корів дослідної моделі оцінки ЕСВ за геном GH
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- -LL 7 0,538 L – 0,731
V – 0,269 0,393 9167±581 3,66±0,13 3,25±0,06
LV 5 0,385 8842±1201 3,80±0,29 3,29±0,16
VV 1 0,077 10882 3,92 3,24
М- LL 10 0,588 L – 0,765
V – 0,235 0,360 9426±371 3,68±0,16 3,17±0,06
LV 6 0,353 9272±1057 3,88±0,36 3,04±0,17
VV 1 0,059 8692 3,65 3,65
М0LL 9 0,643 L – 0,786
V – 0,214 0,337 8511±420 3,88±0,16 3,31±0,06
LV 4 0,286 9169±1220 3,56±0,40 3,17±0,07
VV 1 0,071 9154 4,33 3,59
М+ LL 2 0,143 L – 0,464
V – 0,536 0,497 9259±1404 4,14±0,13 3,34±0,02
LV 9 0,643 9443±673 3,73±0,09 3,14±0,07
VV 3 0,214 8654±352 3,56±0,15 3,28±0,05
М++ LL 4 0,444 L – 0,722
V – 0,278 0,401 9139±1016 3,78±0,14 3,34±0,10
LV 5 0,556 8592±354 3,91±0,09 3,34±0,06
VV 0 0,000 - - -
У серед-ньому LL 32 0,478 L – 0,694
V – 0,306 0,425 9066±225 3,77±0,07 3,26±0,03
LV 29 0,433 9119±354 3,78±0,09 3,20±0,04
VV 6 0,089 9115±433 3,77±0,16 3,39±0,09
Використовуючи дослідну модель встановлено, що найменшою часткою алеля Т характеризується група М- - (0,308), у той час як у решті класів, його частота коливається в межах від 44 до 47 % (табл. 3.8.12). Крайні групи приблизно повторюють частотний розподіл за генотипами відповідних плюс- і мінус-груп контрольної моделі. В угрупованнях М-, М0, М+ доля гетерозигот є найбільшою відносно частки гомозигот, при чому в центральному класі більш, ніж утричі. Очікувана гетерозиготність у групах М- - і М+ дещо менша від фактичних даних, в М- – дещо більша, а в М0 та М++ – відчутно менша, особливо в останньому класі.
Таблиця 3.8.11
Генетична структура груп корів контрольної моделі оцінки ЕСВ за геном LEP
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- CC 9 0,409 C – 0,636
T – 0,364 0,463 8779±565 3,75±0,14 3,29±0,10
CT 10 0,455 9621±546 3,52±0,14 3,13±0,07
TT 3 0,136 9131±1130 3,79±0,10 3,22±0,03
М0CC 10 0,278 C – 0,542
T – 0,458 0,497 9344±710 3,74±0,20 3,24±0,07
CT 19 0,528 8990±309 3,83±0,11 3,23±0,05
TT 7 0,194 8827±627 4,09±0,24 3,29±0,08
М+ CC 1 0,100 C – 0,550
T – 0,450 0,495 8163 3,74 3,33
CT 9 0,900 8847±430 3,89±0,08 3,35±0,05
TT 0 0,000 - - -
У серед-ньому CC 20 0,294 C – 0,574
T – 0,426 0,489 9031±420 3,74±0,11 3,27±0,05
CT 38 0,559 9122±224 3,76±0,07 3,23±0,03
TT 10 0,147 8918±524 4,00±0,17 3,27±0,05
Аналіз значень продуктивних ознак залежно від генотипу в групах моделей оцінки ЕСВ наводимо слідом. Загалом в угрупованнях контрольної моделі гетерозиготні тварини мають підвищений надій, але в модальному просторі корови з генотипами СС переважають гетерозиготних особин за величиною цієї ознаки. Значення вмісту жиру і білка мають протилежний до надою розподіл у класах М0 та М-. Група М+ у цьому плані є виключенням оскільки в ній гомозиготних корів за алелем С одна, а за алелем Т – взагалі жодної.
Таблиця 3.8.12
Генетична структура груп корів дослідної моделі оцінки ЕСВ за геном LEP
та їх молочна продуктивність за вищу лактацію
Клас розподілу худоби Генотип n f Частота алеля Не Надій, кг Вміст жиру, % Вміст білка, %
М- -CC 6 0,462 C – 0,692
T – 0,308 0,426 8650±789 3,89±0,18 3,37±0,11
CT 6 0,462 9414±854 3,55±0,19 3,17±0,06
TT 1 0,076 10882 3,92 3,24
М- CC 6 0,353 C – 0,559
T – 0,441 0,493 8815±811 3,67±0,12 3,26±0,14
CT 7 0,412 9690±481 3,57±0,26 3,11±0,11
TT 4 0,235 9465±1167 4,17±0,44 3,15±0,08
М0CC 3 0,214 C – 0,536
T – 0,464 0,497 9722±1571 3,34±0,50 3,18±0,11
CT 9 0,643 8477±427 3,94±0,15 3,28±0,06
TT 2 0,143 8486±945 4,01±0,46 3,48±0,16
М+ CC 4 0,267 C – 0,533
T – 0,467 0,498 9624±1373 3,95±0,38 3,16±0,10
CT 8 0,533 9336±526 3,78±0,13 3,21±0,08
TT 3 0,200 7823±147 3,81±0,09 3,26±0,04
М++ CC 1 0,111 C – 0,556
T – 0,444 0,494 8163 3,74 3,33
CT 8 0,889 8919±483 3,87±0,08 3,35±0,05
TT 0 0,000 - - -
У серед-ньому CC 20 0,294 C – 0,574
T – 0,426 0,489 9031±420 3,74±0,11 3,27±0,05
CT 38 0,559 9122±224 3,76±0,07 3,23±0,03
TT 10 0,147 8918±524 4,00±0,17 3,27±0,05
У п’ятигруповій моделі розподіл величин продуктивних ознак мінус-груп подібний до такого в М--класі тригрупової. В угрупованнях М0 та М+ дослідного паттерну характер розподілу величин основних ознак селекції майже відповідає аналогічному в модальному просторі контрольного. Виключенням є вміст жиру в класі М+, де тенденція протилежна.
Таким чином, аналіз структури розподілу генотипів і алельних варіантів за чотирма досліджуваними структурними генами в групах сформованих двома моделями ефекту стабілізуючого відбору дає змогу заключити наступне:
частка бажаного в технологічному плані алеля В гена капа-казеїну в цілому невелика (21,6 %), хоча відносно більша в крайніх класах. Проте всі гомозиготи за цим алелем зосереджені в середині ряду розподілу, при чому дослідна модель показує точніше на яких саме відрізках;
у середньому за вибіркою частка бажаного алеля А гена бета-лактаглобуліну 42,6 %. Крізь призму обох моделей у крайніх плюс-групах частота останнього складає половину. У решті груп контрольної моделі її частка ледь більша 40 %, а в рамках дослідної – від 33,3 % до 46,2 %, що є свідченням більш диференційної оцінки за допомогою останньому паттерну;
на алель L гену гормону росту, який є бажанішим, у цілому припадає 69,4 % по вибірці. В рамках контрольної моделі його частка була меншою в модальній групі, а використавши дослідну – вдалось встановити, що таке відносне зменшення обумовлене внеском М+-класу, який фактично є складовою модального відрізку контрольної моделі;
частка бажаної Т-форми гену лептину в середньому дорівнює 42,6 %. Значних відмінностей генетичної структури між групами контрольної і дослідної моделей не спостерігається, але використання останньої є доцільнішим у зв’язку із детальнішою характеристикою «норми» розподілу.
розподіл значень продуктивних ознак залежно від генотипу за чотирма дослідженими локусами в рамках використаних паттернів оцінки ЕСВ свідчить про високу подібність між їх крайніми угрупованнями, а розподіл величин цих ознак у класах М-, М0 та М+ дослідної моделі частіше не співпадає з таким у модальному просторі контрольної, що є ще одним підтвердженням неоднорідності останнього і доцільності об’єднання тварин у п’ять рівновеликих груп при плануванні стабілізуючого відбору та одержанні у подальшому від цих тварин молока різного хімічного складу.
Матеріали досліджень цього підрозділу опубліковано у наукових працях [249, 250].

Список використаної літератури
Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. – 2-е изд. перераб. и доп. – М. : Наука, 1989. – 328 с.
Коваленко В. П. Гибкие системы управления животноводством / В. П. Коваленко, С. Н. Куцак // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1993. – № 4. – С. 28-31.
Горин В. Г. О возможности использования стабилизирующего отбора в птицеводстве / В. Г. Горин, Г. Я. Копыловская, С. Л. Мерсон, Б. О. Коновалов // Птицеводство. – 1978. – № 11. – С. 28-31.
Коваленко В. П. Характеристика линий яичных кур при модальном отборе по живой массе в пятимесячном возрасте / В. П. Коваленко, Н. Ф. Костенко, А. П. Подстрешный и др. // Науч-техн бюл Укр НИИ птицеводства. – 1980 – № 9. – С. 3-6.
Коцюбенко Г. А. Удосконалення прийомів підвищення роботоздатності та покращення екстер’єрно-конституційних показників коней української верхової породи автореф. дис. на здобуття наук. ступеня к-та с.-г. наук спец. 06.02.01 «Розведення та селекція тварин» / Г. А. Коцюбенко. – Херсон, 1998. – 16с.
Карапуз В. Д. Повышение воспроизводительных качеств свиней методом отбора по интенсивности роста и классам мерных признаков : автореф. дис. на получение науч. степ. канд. с.-х. наук : спец. 06.02.01 «Разведение и селекция животных» / В. Д. Карапуз. – К., 1991. – 15 с.
Карликов Д. В. Естественный и искусственный отбор при совершенствовании высокопродуктивного молочного стада / Д. В. Карликов, Р. Н. Зыскунова, Е. И. Олейник // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1990. – № 1. – С. 20-23.
Гиль М. І. Молочна продуктивність корів різних класів розподілу за ознаками тілобудови / М. І. Гиль // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2003. – № 3. – С. 17-20.
Стародумов И. М. Эффективность использования модального отбора при селекции крупного рогатого скота на молочную продуктивность / И. М. Стародумов, С. Ю. Гуляев // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2007. – № 7. – С. 8-9.
Коваленко В. П. Использование энтропийного анализа для прогноза комбинационной способности линий птицы / В. П. Коваленко, В. В. Дебров // Новые методы селекции и биотехнологии в животноводстве : Репродукция, популяционная генетика и биотехнология. – К., 1991. – Ч. 2.
Нежлукченко Т. І. Використання інформаційно-статистичних методів оцінки рівня консолідації нового типу овець асканійської тонкорунної породи / Т. І. Нежлукченко // Розведення і генетика тварин. – 1999. – Вип. 31-32. – С. 167168.
Гиль М. І. Системний генетичний аналіз полігенно зумовлених ознак худоби молочних порід : монографія / М. І. Гиль. – Миколаїв : МДАУ, 2008. – 478 с.
Пат. U 2007 08049 Україна. Спосіб оцінки сталості лактаційних кривих молочної худоби / Гиль М. І. ; ДП «Інститут промислової власності». – Заявл. 16.07.07.
Буркат В. П. Новые методы селекции и биотехнологии в животноводстве / В. П. Буркат, М. В. Зубец, Ю. М. Карасик. – К. : Урожай, 1990. – 258 с.
Подоба Б. Е. Применение генетических маркеров при ведении селекционной работы в заводском стаде крупного рогатого скота / Б. Е. Подоба, Д. Т. Винничук, М. Я. Ефименко // Цитология и генетика. – 1992. – Т. 26. – С. 4148.
Глазко В. І. Використання методів ДНК-технологій у селекційному процесі / В. І. Глазко // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1999. – № 1 (549). – С. 45-50.
Тарасюк С. І. Популяційно-генетичні основи екологічної адаптивності сільськогосподарських видів тварин : автореф. дис. … доктора с.-г. наук : 03.00.15 / Тарасюк Сергій Іванович. – К., 2002. – 36 с.
Прохоренко П. Н. Голштино-фризская порода скота / П. Н. Прохоренко, Ж. Г. Логинов. – Л. : Агропромиздат, 1986. – 238 с. : ил.
Select Sires BEACON Daughter Sets New Production Record [Електронний ресурс] / Select Sires : Program for Genetic Advancement ; News Releases. – 2005. – Режим доступу : http://www.selectsires.com/selections/2005_q1_page11.pdf
Martin S. A. Mr Million Mega-Man-ET [Електронний ресурс] / S. A. Martin. – Режим доступу : http://www.genusbreeding.co.uk/documents/upload/Mega-Man.pdf
Extreme production [Електронний ресурс] / Flatness International Inc. ; Articles & Links, 1999. – Режим доступу : http://www.flatnessintl.com/Extremeprod.html
Голштинская порода [Електронний ресурс] / ГУСП «Башплемсервис» ; Породы молочного направления продуктивности. – Режим доступу : http://www.bashplem.ru/breeds/cattle-breeds/milk/milk_2.html
Worden L. Wisconsin Cow Sets New National Milk Production Record [Електронний ресурс] / L. Worden. – Holstein Association USA ; 2010 Press Releases, 2010. – Режим доступу : http://www.holsteinusa.com/news/press_release2010.jsp#pr2010_04
Macie M. G. World Record Lifetime Milk Producer [Електронний ресурс] / M. G. Macie California Department of Agriculture ; Publications, 2007. – Режим доступу : www.cdfa.ca.gov/files/pdf/worldrecordlifetimemilkproducer.pdf
Holsteins with lifetime production records > 300 [Електронний ресурс] / 2005. – 9 p. – Режим доступу. : http://www.holsteinworld.com/bluebook/300k5-05.pdf
Эрнст Л. К. Крупномасштабная селекция в скотоводстве / Л. К. Эрнст, А. А. Цалитис. – М. : Колос. – 238 с. : ил.
Буркат В. П. Використання голштинів у поліпшенні молочної худоби / В. П. Буркат. – К. : Урожай, 1988. – 104 с. – (Вчені України – нар. госп-ву; Літ. для каб. зоотехніка).
Purdy H. R. Breeds of the Cattle / H. R. Purdy, R. J. Dawes, Dr. R. Hough ; rev. by D. Hutzel. – 2nd edition, updated & revised. – Springfield, Missouri : TRS Publishing Corp., 2008. – 391 p.
Houghton F. L. Holstein- Friesian Cattle : A History of the Breed and Its Development in America / F. L. Houghton. – BiblioLife, 2009. – 371 p.
Богданов Г. А. Методы формирования голштинской породы молочного скота / Г. А. Богданов, Д. Т. Винничук, А. Л. Трофименко. – К. : Урожай, 1985. – 80 с.
Historical Leaders for Milk Production [Електронний ресурс] / Holstein Association USA ; Production Leaders. – Режим доступу. – http://www.holsteinworld.com/ pedigree_info/production_leaders.html.
Holstein cattle [Електронний ресурс] / Wikipedia : The free encyclopedia. – Режим доступу. – http://en.wikipedia.org/wiki/Holstein_cattle.
Lane O. E. Guthrie Managing the High Producing Dairy Cow [Електронний ресурс] / O. E. Lane, D. G. Larry. – The University of Georgia College of Agricultural & Environmental Sciences. – Circular 788, 1986 Режим доступу. – http://www.p2pays.org/ref/18/17814.htm.
The Hattie Family [Електронний ресурс] / Skagvale Holstein Farm ; Cows Families. – Режим доступу. – http://www.skagvale.com/hatties.php.
Прохоренко П. Н. Скрещивание зебувидного скота с голштинским на Кубе / П. Н. Прохоренко, Р. Мендез // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1990. – № 9. – С. 77-78.
Логинов Ж. Г. Голштинский скот и методы его совершенствования / Ж. Г. Логинов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1996. – № 8. – С. 6-10.
Вінничук Д. Генетична структура голштинів США / Д. Вінничук // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2003. – № 9. – С. 15.
Рудик І. А. Консолідованість і спорідненість ліній голштинської породи в Україні / І. А. Рудик, Р. В. Ставецька // Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва : Зб. наук. праці / Білоцерк. держ. аграр. ун-т – Біла Церква, 2010. – Випуск 3 (72). – С. 3-8.
Буркат В. П. Розведення тварин за лініями : генезис понять і методів, сучасний селекційний контекст / В. П. Буркат, Ю. П. Полупан. – К. : Аграрна Наука, 2004. – С. 34-35.
Буркат В. П. Роль коротких ліній у генетичному поліпшенні української червоно-рябої породи / В. П. Буркат, М. В. Зубець, А. П. Кругляк // Селекція: Науково-вироб. бюл. К., 1996. – Число 3. – С. 29-36.
Карасик Ю. М. Голштинизация молочного скота и выращивание высокоценных быков на Украине / Ю. М. Карасик, В. М. Серокуров // Зоотехния. – 1991. – № 3. – С. 2-8.
Specht L. W. Red & white holstein history [Електронний ресурс] / L. W. Specht. – Penn State University, 2007. – 17 p. Режим доступу : http://www.das.psu.edu/pdf/ red-and-white-20070514.pdf.
About the World Holstein Friesian Federation : Actions [Електронний ресурс] / World Holstein Friesian Federation. – Режим доступу. – htth://www.whff.info/about/index.php.
Голштинская порода [Електронний ресурс] / Режим доступа : http://fermer02.ru/porodi/krs/porodkorov/moloko/2120-golshtinskaya-poroda.html
Sutherland A. Canada’s first cloned bull goes public [Електронний ресурс] / A. Sutherland. Montreal : The Gazette, 2010. – Режим доступу http://www.montrealgazette.com/news/Canada+first+cloned+bull+goes+public/3326274/story.html#ixzz0vC7m7Ca4
Бащенко М. И. Преобразование молочного скота в Черкасской области / М. И. Бащенко, А. Ф. Хаврук, М. Я. Ефименко // Зоотехния. – 1989. – № 6. – С. 14-17.
Кузьменко І. Відтворна здатність корів голштинської породи німецької селекції за умов адаптації їх до східних регіонів України / І. Кузьменко, С. Савчук // Тваринництво України. 2007. – № 7. – С. 17-18.
Милостивий Р. До змін довкілля найстійкіші голштинські корови, імпортовані з Данії / Р. Милостивий, А. Сидельников // Тваринництво України. – 2006. – № 6. – С. 24-26.
Радченко В. В. Продуктивные возможности голштинского молодняка в условиях степи Украины / В. В. Радченко, Н. И. Агафонов // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1994. – № 10. – С. 56-62.
Шкурко Т. Адаптація голштинської худоби в степовій зоні України / Т. Шкурко // Тваринництво України. – 2007. – № 5. – С. 12-15.
Шкурко Т. Відтворна здатність імпортної голштинської худоби у період акліматизації / Т. Шкурко // Тваринництво України. – 2004. – № 9. – С. 18-21.
Пелехатий М. Чорно-ряба худоба українського Полісся / М. Пелехатий, П. Новоставський, О. Савчук // Тваринництво України. – 1991. – № 7. – С. 14-15.
Галушко І. А. Селекційно-генетична оцінка продуктивних ознак корів голштинської породи зарубіжної селекції : автореф. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук : спец. 06.02.01 «Розведення та селекція тварин» / І. А. Галушко. – Херсон, 2009. – 23 с.
Милостивий Р. В. Санітарно-гігієнічні особливості адаптації імпортованої голштинської худоби різного походження в умовах степової зони України : автореф. дис. … канд. с.-г. наук : 16.00.06 / Роман Васильович Милостивий; Національний аграрний університет. – К. : НАУ, 2006. – 18 с.
Вечорка В. В. Оцінка продуктивних якостей тварин голштинської породи канадської селекції залежно від генотипових та паратипових факторів : автореф. дис. … канд. с.-г. наук : 06.02.01 / Вікторія Вікторівна Вечорка; Херсонський державний аграрний університет. – Херсон : ХДАУ, 2010. – 18 с.
Литвиненко Т. Продуктивність голштинських корів вітчизняної і зарубіжної селекцій / Т. Литвиненко, О. Тимченко // Тваринництво України. – 2004. – № 7. – С. 11-12.
Козир В. С. Породотворний процес у тваринництві Дніпропетровщини / В. С. Козир, Т. В. Мовчан, М. В. Козловська // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2003. – № 8. – С. 46-49.
Пелехатий М. С. Використання імпортної худоби на Поліссі / М. С. Пелехатий, Є. Ю. Сінаженський, І. М. Савчук // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1991. – № 10. – С. 31-32.
Хмельничий Л. Молочна продуктивність і тип червоно-рябих голштинів німецької селекції / Л. Хмельничий // Тваринництво України. – 1991. – № 7. – С. 20-21.
Хмельничий Л. М. Оцінка адаптивної здатності корів голштинської породи канадської селекції / Л. М. Хмельничий, В. В. Вечорка // Таврійський науковий вісник : Науковий журнал. – 2007. – № 50. – С. 99-103.
Арзуманян Е. А. Уральский чёрно-пестрый скот / Е. А. Арзуманян – М. : Колос, 1973. – 176 с.
Класен Х. І. Племінна робота з породами великої рогатої худоби / Х. І. Класен, М. С. Пелехатий ; за ред. М. А. Кравченка. – К. : Урожай, 1970. – 224 с.
Класен Х. І. Скотарство / Х. І. Класен ; за ред. Зоріна І. Г. – К. : Урожай, 1973. –297 с.
Піпко Н. Ф. Чорно-ряба худоба Львівської області та шляхи її поліпшення / Н. Ф. Піпко // Передгірне та гірське землеробство та тваринництво. – Вип. 4. – 1968. – С. 10-15.
Федорович Є. І. Селекційно-генетичні та біологічні особливості чорно-рябої худоби західного регіону України / Є. І. Федорович – К. : Науковий світ, 2000. –143 с.
Басовский Н. З. Взаимодействие генотипа со средой в популяциях молочного скота / Н. З. Басовский // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1997. – № 12 (536). – С. 40-44.
Воробьёв А. В. Продуктивные качества голштинских помесей / А. В. Воробьёв, П. А. Зубарев, А. В. Игонькин, Г. Е. Косцов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1990. – № 5. – С. 25-26.
Бич А. И. Методы совершенствования чёрно-пёстрого скота / А. И. Бич // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1991. – № 9. – С. 5-10.
Хмара П. И. Голштинизация чёрно-пёстрого скота в Львовской области / П. И. Хмара. И. С. Щерба, С. С. Таравский // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1991. – № 9. – С. 18-20.
Коваль С. С. Выведение украинского зонального типа чёрно-пёстрого скота / С. С. Коваль, М. С. Колошнюк / Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1991. – № 2. – С. 16-17.
Григорьева З. Н. Результаты скрещивания чёрно-пёстрого скота с голштинским / З. Н. Григорьева, Н. А. Платонов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1990. – № 3. – С. 19-20.
Вергун П. В. Варіанти використання генофонду голштинів / П. В. Вергун, Д. Т. Вінничук, Й. З. Сіратський, І. Т. Харчук // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1993. – № 10. – С. 38-41.
Хмельничий Л. Молочна продуктивність голштинських помісей / Л. Хмельничий // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1995. – № 1. – С. 13.
Рябова Л. А. Продуктивность голштинских помесей / Л. А. Рябова // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2001. – № 7. – С. 8-9.
Шендаков А. И. Использование потенциала голштинского скота / А. И. Шендаков // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2005. – № 8. – С.5-7.
Бащенко М. И. Преобразование молочного скота в Черкасской области / М. И. Бащенко, А. Ф. Хаврук, М. Я. Ефименко // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1989. – № 6. – С. 14-17.
Ковтун О. Продуктивність голштинських помісей / О. Ковтун // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1995. – № 6. – С. 18.
Єфіменко М. Удосконалення чорно-рябої худоби / М. Єфіменко // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1991. – № 8. – С. 20-21.
Огуй В. продуктивність голштинізованої худоби / В. Огуй, Л. Рубльовська, Л. Шкаш // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1994. – № 3. – С. 17.
Петренко І. Ефективність використання голштинів / І. Петренко, Л. Бояр, М. Лисенко, Г. Костенко // Тваринництво України. – 1991. – № 4. – С. 16-17.
Винничук Д. Т. Проблемы дальнейшего использования голштинских производителей в товарном молочном скотоводстве / Д. Т. Винничук // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1996. – № 1 (513). – С. 50-56.
Гельберт М. Д. О взаимосвязи удоя с продолжительностью сервис-периода у коров / М. Д. Гельберт, др. // Зоотехния. – 1990. – № 9. – С. 51-59.
Трофименко О. Л. Деякі спадкові фактори зниження плодючості тварин / О. Л. Трофименко // Тваринництво України. – 2002. – № 1. – С. 10-11.
Можилевський П. Л. Подовження строків використання високопродуктивних корів / П. Л. Можилевський. – К. : Урожай, 1988. – 144 с.
Толманов А. А. Продуктивное долголетие коров – важный селекционный признак / А. А. Толманов, П. С. Катмаков, В. П. Гавриленко, Н. А. Волкова // Зоотехния. – 1998. – № 11. – С. 2-3.
Борщ О. В. Придатність до машинного доїння корів чорно-рябої породи з різною кровністю за голштинською породою / О. В. Борщ // Зб. наук. праць Вінницького держ. аграрного ун-ту. – Вип. 7. – 2000. – С. 135-138.
Зимовець В. Молочне скотарство країн Європейського Союзу : тенденції і проблеми розвитку / В. Зимовець // Тваринництво України. – 1998. – № 7. – С. 57.
Вінничук Д. Т. Селекція і економіка голштинізованої худоби / Д. Т. Вінничук // Зб. «Сучасні методи селекційно-племінної роботи в молочному скотарстві». – К., 1992. – С. 119.
Рубан С. Ю. Система комплексної оцінки великої рогатої худоби / С. Ю. Рубан // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2001. – № 3 (575). – С. 40-47.
Кузнецов В. М. Стратегия развития генетической оценки животных в ХХІ веке / В. М. Кузнецов // «Здоровье-питание-биологические ресурсы» : Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.В. Рудницкого. – Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2002.– Т. 2. – С. 299-310.
Буркат В. П. Деякі біотехнологічні та генетичні методи при створення тварин майбутнього / В. П. Буркат, С. І. Ковтун, К. В. Копилова, К. В. Копилов // Розведення і генетика тварин : міжвід. темат. наук. зб. – К. : Аграрна наука, 2008. – Вип. 42. – С. 3-10.
Копилова К. В. Новітні генетико-біотехнологічні методи у тваринництві України / К. В. Копилова, С. І. Ковтун // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2007. – № 11 (655). – С. 44-46.
Мельничук М. Д. Особливості генетичної структури української чорно-рябої худоби / М. Д. Мельничук, Н. Б. Новак, Р. В. Облап // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2008. – № 3 (659). – С. 42-46.
Копилова К. В. Особливості генетичної структури різних порід великої рогатої худоби за локусами кількісних ознак (QTL) / К. В. Копилова, К. В. Копилов, К. О. Арнаут // Науковий вісник  Національного університету біоресурсів і природокористування України. – К., 2009. – Вип. 138. – Режим доступу до журналу : http://www.nbuv.gov.ua/portal/chem_biol/nvnau/2009_138/zmist.html
Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике / А. А. Созинов. – М. : Наука, 1985. – 272 с.
Гиль М. І. Генетичний аналіз полігенно обумовлених та поліморфних ознак худоби молочних порід: дис. … доктора с.-г. наук : 06.02.01 / Гиль Михайло Іванович. – К., 2007. – 656 с.
Поліморфізм генів, асоційованих з господарсько корисними ознаками у великої рогатої худоби / К. В. Копилова, К. В. Копилов, С. І. Тарасюк, О. І. Метлицька // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2006. – № 10 (642). – С. 52-58.
Вінничук Д. Т. Селекція корів за локусами QTL (теоретичний аспект) / Д. Т. Вінничук // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2001. – № 3 (575). – С. 48-49.
Rendel I. Estimation of genetic gain in milk yield by selection in a closed herd of dairy cattle / I. Rendel, A. Robertson // Journal of Genetics. – 1950. – Vol. 50. – P. 127-134.
Прохоренко П. Н. Генетика и селекция молочного скота / П. Н. Прохоренко, Б. П. Завертяев // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2004. – № 9 – С. 2-6.
Рубан С. Ю. Современная методология оценки быков-производителей (обоснование статистической модели) / С. Ю. Рубан, В. А. Даншин // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1999. – № 3 (551). – С. 34-40.
Кузнецов В. М. Генетическая оценка молочного скота методом BLUP / В. М. Кузнецов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1995. – № 11 – С. 8-15.
Lush J. L. Animal breeding plans / J. L. Lash. – Collegiate Press, Inc. – Iowa State College, Anes, Iowa, U.S.A. – 1943. – 437 p.
Альтшулер Д. Е. Метод оценки быков-производителей по родословной и потомству / Д. Е. Альтшулер, Н. П. Суханов // Проблемы животноводства. – 1935. – № 12. – С. 31-56.
Henderson C. R. The estimation of environmental and genetic trends from records subject to culling / C. R. Henderson, O. Kempthorne, S. R. Searle, C. M. von Krosigk // Biometrics. – 1959. – P. 192-218.
Завертяев Б. П. Совершенствование системы разведения и селекции молочного скота / Б. П. Завертяев, П. Н. Прохоренко // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2000. – № 8. – С. 8-12.
Власов В. И. Новая модель оценки племенной ценности животных молочной ассоциации США / В. И. Власов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1990. – № 10 – С. 69-71.
Садретдинова Э. О. Оценка быков-производителей методами BLUP и MCC / Э. О. Садретдинова// Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2007. – № 6 – С. 3-4.
Henderson C. R. Sire evaluation and genetic trends / C. R. Henderson // Proceeding of Animal Breeding Genetic Symposium. – Blacksburg, Virginia, 1973. – P. 10-41.
Титова С. В. Оценка быков-производителей методом BLUP / С. В. Титова, В. М. Кузнецов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2005. – № 3 – С. 2-4.
Иванов Ю. А. Оценка племенных качеств быков производителей методом BLUP / Ю. А. Иванов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2005. – № 6 – С. 9-10.
Wiggans G. R. Supercomputer for animal model evaluation of Ayrshire milk yield / G. R. Wiggans, I. Misztal // Journal of Dairy Science. – 1987. – № 70. – P. 19061912.
Wiggans G. R. Animal model evaluation of Ayrshire milk yield with all lactations, herd-sire interaction, and groups based on unknown parents / G. R. Wiggans, I. Misztal, L. D. Van Vleck // Journal of Dairy Science. – 1988. – № 71. – P. 1319-1329.
Wiggans G. R. Implementation of an animal model for genetic evaluation of dairy cattle in the United States / G. R. Wiggans, I. Misztal, L. D. Van Vleck // Journal of Dairy Science. – 1988. – № 71 (Suppl. 2). – P. 54-69.
Misztal I. Approximation of prediction error variance in large-scale animal model / I. Misztal, G. R. Wiggans // Journal of Dairy Science. – 1988. – № 71 (Suppl. 2). – P. 27-32.
Funk D. The animal model genetic evaluation procedures for dairy production traits / D. Funk // Rex Powell, USDA-AIPL. – 1988. – P. 1-12.
Wiggans G. R. USDA-DHIA animal model genetic evaluation / G. R. Wiggans, P. M. VanRaden // National Cooperative DHI Program Handbook. – 1989. – Fact Sheet H-2. – P. 1-8.
VanRaden P. M. Derivation, calculation, and use of National animal model information / P. M. VanRaden, G. R. Wiggans // Journal of Dairy Science. – 1991. – № 74. – P. 2737-2746.
Тимофеев Ю. П. Совершенствование методов селекции в молочном скотоводстве / Ю. П. Тимофеев, М. Д. Дедов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1995. – № 4 – С. 2-6.
Кузнецов В. М. Использование Animal Model в селекции животных / В. М. Кузнецов // Доклады Россельхозакадемии. – 1996. – № 4. – С. 35-38.
Прожерин В. П. Эффективность индексной оценки племенной ценности коров – потенциальных матерей быков / В. П. Прожерин, Б. П. Завертяев // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2006. – № 9 – С. 4-7.
Агафонов Б. Селекція молочної худоби за комплексом ознак / Б. Агафонов, С. Святченко, В. Серомолот // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1996. – № 10. – С. 12-13.
Агафонова В. Г. Использование селекционных индексов для оценки коров и быков-производителей / В. Г. Агафонова, А. С. Серегин // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1989. – № 3 – С. 16-17.
Гончаренко І. В. Селекційні індекси молочних корів / І. В. Гончаренко // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2003. – № 12 (608). – С. 47-50.
Hazel L. N. The genetic basis for construction selection indexes / L. N. Hazel // Genetics. – 1943. – Vol. 28. – P. 476.
Кравченко Н. А. Разведение сельскохозяйственных животных / Н. А. Кравченко. – М. : Сельхозиздат, 1963. – 377 с.
Логинов Ж. Г. Оценку племенной ценности быков и коров надо совершенствовать / Ж. Г. Логинов, И. Н. Николаева // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2000. – № 7 – С. 2-4.
Басовский Н. З. Методические рекомендации по использованию селекционных индексов в племенной работе и анализу селекционно-генетических параметров признаков и альтернативной изменчивостью / Н. З. Басовский // Бюл. ВНИИРГЖ. – Л., 1976. – 120 с.
Степанов П. А. Оценка молочных коров по комплексному продуктивно-экстерьерному индексу / П. А. Степанов, В. А. Примак, Ж. Г. Логинов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2002. – № 8 – С. 2-4.
Дунин И. М. Современные аспекты племенного дела в скотоводстве / И. М. Дунин // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1998. – № 1 – С. 2-8.
Рубан Ю. Д. До теорії оцінки конституції тварин / Ю. Д. Рубан // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1999. – № 12 (560). – С. 48-51.
Козир В. С. Екстер'єрна оцінка та її зв'язок з продуктивністю корів різних порід / В. С. Козир, Т. В. Мовчан // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 2003. – № 2 (598). – С. 36-38.
Антоненко В. І. Лінійна оцінка молочної худоби / В. І. Антоненко // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1998. – № 8 (544). – С. 36-38.
Інструкція з бонітування великої рогатої худоби молочних і молочно-м'ясних порід, затверджена наказом Мінагрополітики від 30.12.2003 N 474 (зареєстровано в Мін'юсті України 21.01.2004 за N 95/8694)
Карликов Д. В. Новая система экстерьерной оценки молочного скота / Д. В. Карликов, Е. В. Щеглов, Д. Р. Казарбин, Г. С. Турбина // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1992. – № 1. – С. 2-5.
Бащенко М. Лінійна оцінка екстер'єру корів молочних порід / М. Бащенко, Л. Хмельничий // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1998. – № 10. – С. 9-12.
Зубець М. Селекція молочної худоби за типом будови тіла / М. Зубець, В. Власов, А. Вишневський // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1995. – № 3. – С. 10-12.
Дубін А. М. Оцінка екстер’єру корів та бугаїв-плідників / А. М. Дубін // Вісник аграрної науки : Науково-теоретичний журнал НААН України. – 1999. – № 1 (549). – С. 41-44.
Дубін А. Нова система оцінки екстер’єру молочної худоби / А. Дубін // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1998. – № 8-9. – С. 1113.
Бащенко М. И. Модельный тип молочной коровы / М. И. Бащенко, Л. М. Хмельничий // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2005. – № 3. – С. 6-8.
Бащенко М. Актуальність проблеми оцінки молочної худоби за екстер’єрним типом / М. Бащенко, Л. Хмельничий // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2002. – № 8. – С. 17-18.
Сидорова В. Ю. Какая оценка экстерьера молочного скота нам нужна? / В. Ю. Сидорова // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2003. – № 7. – С. 6-8.
Легошин Г. П. Современная оценка типа телосложения молочных коров / Г. П. Легошин, Ю. М. Агаев, Н. В. Черекаев, А. М. Холманов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1999. – № 10. – С. 2-6.
Хмельничий Л. Класифікація молочних корів за екстер'єрним типом / Л. Хмельничий // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2008. – № 3. – С. 12-14.
Hamoen A. Progress of type harmonization : Results General Assembly Killarney, Ireland, Octobre 2008 [Електронний ресурс] / Arie Hamoen. – World Holstein Friesian Federation. – 16 p. Режим доступу. : www.whhf.info/typetraits.php
Штеркель С. Г. Связь линейной оценки типа с молочной продуктивностью коров / С. Г. Штеркель, И. А. Чистякова // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2002. – № 8. – С. 6-8.
Зубриянов В. Ф. Эффективность отбора коров по типологическим признакам / В. Ф. Зубриянов, О. Н. Сидорова // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2000. – № 5. – С. 5-7.
Логинов Ж. Г. Показатель постоянства лактации как признак при комплексной оценке племенной ценности коров / Ж. Г. Логинов, Н. Р. Рахматулина, А. М. Улимбашев // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2008 – № 10 – С. 4-7.
Гавриленко М. Оцінка молочних корів за стійкістю лактації / М. Гавриленко // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2002. – № 3. – С. 17-19.
Mahadevan P. The effect of environment and heredity of lactation. II. Persistency of lactation / P. Mahadevan // The Journal of Agriculture Science. – 1951. – № 41. – Р. 89-93.
Макаров В. М. Совершенствование методов оценки лактации коров / В. М. Макаров // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1995. – № 5. – С. 15-17.
Brody S. The rate of decline of milk secretion with the advance of the period of lactation / S. Brody, C. W. Turner, A. C. Ragsdale // The Journal of Generally Physiology. – 1923. – № 5. – P. 441-444.
Brody S. The relation between the initial rise and the subsequent decline of milk secretion following parturition / S. Brody, C. W. Turner, A. C. Ragsdale // The Journal of Generally Physiology. – 1924. – № 6. – P. 541.
Sherchand L. Selection of a mathematical model to generate lactation curves using daily milk yields of Holstein cows / L. Sherchand, R. W. McNew, D. W. Kellogg, Z. B. Jonson // Journal of Dairy Science. – 1995. – № 78. – P. 2507-2513.
Sikka L. C. A study of lactation as affected by heredity and environment / L. C. Sikka // Journal of Dairy Research. – 1950. – № 17. – P. 231.
Fischer A. Research with Württemberg Spotted Mountain cows on the shape of the lactation curve and how it may be influenced by non-genetic factors / A. Fischer // Züchtungskunde. – 1958. – № 30 – P. 296-304.
Vujicic I. New equation of the lactation curve / I. Vujicic, Bacic B. // Novi Sad. Ann. Sci. Agric. – 1961. – № 5.
Nelder J.A. Inverse polynomials, a useful group of multi-factor response functions / J. A. Nelder // Biometrics. – 1966. – № 22. – P. 128-141.
Yadav M. P. Components of inverse polynomial function of lactation curve, and factors affecting them in Harina and its Friesian crosses / M. P. Yadav, B. G. Katpatal, S. N. Kaushik // Indian Journal of Animal Science. – 1977. – № 47. – P. 777-781.
Wood P. D. P. Algebraic model of the lactation curve in cattle / P. D. P. Wood // Nature. – 1967. – № 216. – P. 164-165.
Wood P.D.P. A note on the repeatability of parameters of the lactation curve in cattle / P. D. P. Wood // Journal of Animal Production. – 1970. – № 12. – P. 535-538.
Rowlands G. J. A comparison of different models of the lactation curve in dairy cattle / G. J. Rowlands, S. Lucey, A. M. Russell // Journal of Animal Production. – 1982. – № 35. – P. 135-144.
Lombaard C. S. Hierarchical Bayesian modeling for the analysis of the lactation of dairy animals / C. S. Lombaard. – University of the free state Bloemfontein, 2006. – 265 p.
Scott T.A. Use of Lactation Curves for Analysis of Milk Product ion Data / T. A. Scott, B. Yandell, L. Zepeda, R. D. Shaver, T. R. J. Smith // Journal of Dairy Science. – 1996. – № 79. – P. 1885-1894.
Dave B. K. First lactation curve of Indian water buffalo / B. K. Dave // JNKVV Res J. – 1971. – № 5. – P. 93.
Molina J.R. Adjustment of the dairy curve of a Holstein herd with a linear modal model / J. R. Molina, C. Boschini // Agron. Costarric.– 1979. – № 3. – P. 167-172.
Singh R. P. Lactation curve analysis of buffaloes maintained under village conditions / R. P. Singh, R. Gopal // Indian Journal of Animal Science. – 1982. – № 52/ – P. 1157-1163.
Glasbey C. A. Examples of Regression with Serially Correlated Errors / C. A. Glasbey // The Statistician. – 1983. – № 37. – Р. 277–291.
Goodall E. A. An a nalysis of seasonality of milk production / E. A. Goodall // Journal of Animal Production. – 1983. – № 36. – P. 69-72.
Jenkins T. G. A note of lactation curves of crossbred cows / T. G. Jenkins, C. L. Ferrell // Journal of Animal Production. – 1984. – № 39. – P. 479-482.
Grossman M. Lactation curves of purebred and crossbred dairy cattle // M. Grossman, A. L. Kuck, H. W. Norton // Journal of Dairy Science. – 1986. – № 69. – P. 195-203.
Hayashi T. A vibration model to describe the lactation curve of a dairy cow / T. Hayashi, Y. Nagamine, A. Nishida // Japanese Journal of Zootechnical Science. – 1986. – № 57. – Р. 471-478.
Ali T. E. Accounting for covariance among test day milkyields in dairy cows. / T. E. Ali, L. R. Schaeffer // Canadian Journal of Science. – 1987. – № 67. – P. 637644.
Wilmink J. B. M. Adjustment of test-day milk, fat and protein yield for age, season and stage of lactation / J. B. M. Wilmink // Livestock Production Science. – 1987. – № 16. – P. 335-348.
Cappio-Borlino A. A non-linear modification of Wood’s equation fitted to lactation curves of Sardinian dairy ewes / A. Cappio-Borlino, G. Pulina, G. Rossi // Small Ruminant Res. – 1995. – № 18. – Р. 75-79.
Guo Z. Modeling of the lactation curve as sub-models in the evaluation of test day records / Z. Guo, H. H. Swalve // Interbull Bulletin. – Prague, 1995. – №11. – P. 4-7.
Dijkstra J. A model to describe growth patterns of the mammary gland during pregnancy and lactation / J. Dijkstra, J. France, M. S. Dhanoa etc. // Journal of Dairy Science. – 1997. – № 80. – P. 2340-2354.
Grossman M. Persistency of Lactation Yield: A Novel Approach / M. Grossman, S. M. Hartz, W. J. Koops // Journal of Dairy Science. – 1999. – № 82. – Р. 21922197.
Aziz M. A. Comparison between the shapes of lactation curve of Egyptian buffalo milk yield estimated by the incomplete gamma function and a new model / M. A. Aziz, N. A. Shalaby, O. M. El-Shafie, A. T. Mahdy, A. Nishida // Livestock Research for Rural Development. – 2006. – № 18 (5). – Режим доступу : http://www.lrrd.org/lrrd18/5/aziz18059.htm
Olori V. E. Fit of standard models of the lactation curve to weekly records of milk production of cows in a single herd / V. E. Olori, S. Brotherstone, W. G. Hill, B. J. McGuirk // Livestock Production Science. – 1999. – № 58. – P. 55-63.
Гиль М. І. Генетико-математичне моделювання кількісних ознак у тваринництві: Огляд / М. І. Гиль, С. С. Крамаренко // Вісник СНАУ. – 2008. –№ 10. – С. 49-55.
Коваленко В. П. Сучасні методи оцінки і прогнозування закономірностей онтогенезу тварин і птиці / В. П. Коваленко, Т. І. Нежлукченко, С. Я. Плоткін // Вісник аграрної науки. – 2008. – № 2 (658). – С. 40-45.
Tozer P. R. Mathematical equations to describe lactation curves for Holstein-Friesian cows in New South Wales / P. R. Tozer, R. G. Huffaker // Aust. J. Agric. Res. – 1999. – № 50. – P. 431-440.
Блюмендфельд Л. А. Проблемы биологической физики / Л. А. Блюмендфельд.– М. : Наука, 1974. – 607 с.
Шеннон К. Э. Работы по теории информации и кибернетике : пер. с англ. / К. Э. Шеннон. – М. : Издательство иностранной литературы, 1963. – 832 с.
Эшби У. Р. Введение в кибернетику / У. Р. Эшби. – М. : «Иностранная литература», 1959.
Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии / И. И. Шмальгаузен. – Новосибирск : Наука, 1968. – 224 с.
Краматенко С. С. Метод использования энтропийно-информационного анализа для количественных признаков / С. С. Крамаренко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2005. – Том 7. – № 1. – С. 242247.
Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь / Чарльз Дарвин. – Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). – СПб : Наука, 1991. – 437 с.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И. И. Шмальгаузен. – М. : Из-во АН СССР, 1939. – 232 с.
Simpson G. G. Tempo and Mode in Evolution / G. G. Simpson.– New York: Columbia Univ. Press., 1944. – 237 р.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции = [Теория стабилизирующего отбора] / И. И. Шмальгаузен. – М. : Наука, 1968. – 452 с.
Huxley J. Evolution: the modern synthesis / J. Huxley. – London : Allen & Unwin, 1942.– 576 р.
Waddington C. H. The Strategy of the Genes / C. H. Waddington. – London : George Allen & Unwin, 1957. – 262 р.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса : Избранные труды / И. И. Шмальгаузен. – М. : Наука, 1983. – 360 с.
Підпала Т. В. Селекція сільськогосподарських тварин : Навчальний посібник / Т. В. Підпала. – Миколаїв : Видавничий відділ МДАУ, 2006. – 227 с.
Кругляк А. П. Інбридинг у селекції великої рогатої худоби / А. П. Кругляк // Вісник аграрної науки: Науково-теоретичний журнал НААНУ. – 2000. – № 12 (572). – С 91-93.
Калиниченко Г. І. Селекція сільськогосподарських тварин : Курс лекцій / Г. І. Калиниченко. Миколаїв : МДАУ, 2007. – 259 с.
Дубинин Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – Изд. 3-е, перераб. и доп. – М. : Наука, 1986. – 560 с.
Животовский Л. А. Метод выделения морфологически «средних» и «крайних» типов по совокупности количественных признаков / Л. А. Животовский, Ю. П. Алтухов // ДАН СССР. – 1980. – Т. 521. – № 2. – С. 473-476.
Подстрешний О. П. Ефективність модального відбору в лініях курей / О. П. Подстрешний // Птахівництво. – 1981. – Вип. 32. – С. 23-26.
Особенности рисунка смушка и генетическая структура групп каракульских овец, отнесённых к морфологически «средним» и «крайним» типам / Ю. П. Алтухов, Н. А. Сарсенбаев, К. И. Афанасьев и др. // Генетика, 1980. – Т. 16. – № 10. – С. 1871-1883.
Карапуз В. Підвищення репродуктивних ознак свиноматок / В. Карапуз, В. Коваленко, С. Торська // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 1997. – № 5. – С. 9.
Пелих В. Г. Теоретичне обґрунтування та практична реалізація удосконалених методів селекції у свинарстві : дис. … доктора с.-г. наук : 06.02.01 / Віктор Григорович Пелих. – К., 2002. – 36 с.
Горин В. Г. Эффективность стабилизирующего отбора в молочном скотоводстве / В. Г. Горин, Г. Я. Копыловская, Г. Р. Щесь, С. Л. Мерсон // Тр. Всесоюз. с.-г. ин-та. заоч. обучения. – 1980. – С. 3-2.
Барабаш В. И. Отбор быков-улучшателей для стабилизации молочной продуктивности дочерей / В. И. Барабаш, М. В. Козловская // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2002. – № 10. – С. 2-5.
Барабаш В. Микроэволюция голштинов / В. Барабаш, А. Говтян // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2007. – № 9. – С. 34-36.
Барабаш В. Корекція молочної продуктивності імпортованих голштинів / В. Барабаш, І. Ситечко // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2009. – № 3. – С. 4-6.
Порвас Н. Яке молоко у голштинів / Н. Порвас // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2009. – № 1. – С. 24-26.
Порвас Н. Молоко голштинів за типами конституції / Н. Порвас // Тваринництво України : Науково-практичний журнал. – 2009. – № 3. – С. 21-24.
Селекция с учётом биоэнергетической оценки коров / В. И. Барабаш, В. И. Петренко, Л. В. Тихонова, В. В. Фидирко // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2000. – № 4. – С. 6-10.
Коцюбенко Г. А. Вплив класів розподілу за інтенсивністю формування промірів та живої маси на молочну продуктивність корів червоної степової породи / Г. А. Коцюбенко // Вісник аграрної науки Причорномор’я : Науково-теоретичний фаховий журнал. – 2001. – Вип. 1 (10). – С. 104-107.
Гиль М. І. Ефективність використання стабілізуючого відбору в популяціях корів з пластичними генотипами / М. І. Гиль, О. І. Юлевич, Є. В. Антонов // Таврійський науковий вісник : Науковий журнал. – Херсон : Айлант, 2001. – Вип. 19. – С. 100-104.
Істоміна Т. М. Визначення адаптивної норми в стадах молочної худоби за мірними ознаками / Т. М. Істоміна // Таврійський науковий вісник : Науковий журнал. – 2004. – № 33. – С. 137-140.
Сметана О. Ю. Порівняльний аналіз молочної продуктивності голштинської худоби в АТЗТ «Агро-Союз» Дніпропетровської області за умов дії стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Вісник аграрної науки Причорномор’я : Науково-теоретичний фаховий журнал. – 2007. – № 2 (40). – С. 213-317.
Лакин Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Высш. шк., 1990. – 352 с. : ил.
Урбах В. Ю. Биометрические методы : статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине / В. Ю. Урбах – 2-е изд. – М. : Наука, 1964. – 416 с. : ил.
Виннер Н. Кибернетика : пер. с англ. / Н. Винер. – М. : Советское радио, 1958. – 215 с.
Антамонов Ю. Г. Моделирование биологических систем : справочник / Ю. Г. Антомонов. – К. : Наукова Думка, 1977. – 260 с. : ил.
Шеффе Г. Дисперсионный анализ / Г. Шеффе ; пер. с англ. Б. А. Севастьянов, В. П. Чистяков. – Изд. 2-е. – М. : Наука, 1980. – 512 с. : ил.
Красота В. Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В. Ф. Красота, В. Т. Лобанов, Т. Г. Джапаридзе. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1990. – 463 с. : ил.
Крамаренко С. С. Нові методи математичного моделювання лактаційних кривих за допомогою інтерполяції / С. Крамаренко // Новітні технології скотарства у ХХІ столітті : матеріали міжнародної науково-практичної конференції, 4-6 вер. 2008 р. – Миколаїв, 2008. – С. 159–164.
Вейр Б. Анализ генетических данных : пер. с англ. / Б. Вейр. – М. : Мир, 1995. – 400 с. : ил.
Методика определения экономической эффективности использования в сельском хозяйстве результатов научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ, новой техники, изобретений и рационализаторских предложений. – МСХ СССР, 1980.
Сметана О. Ю. Вплив стабілізуючого відбору на полігенно обумовлені ознаки голштинської худоби різних генерацій / О. Ю. Сметана // Науковий вісник Львівського національного університету ветеринарної медицини та біотехнології імені С. З. Ґжицького. – Львів, 2008. – Том 10. – № 3 (38). – С. 158-161.
Сметана О. Ю. Порівняльний аналіз ефектів впливу різних моделей стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Збірник наукових праць : Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва. – Кам’янець-Подільський : ПДАТУ, 2009. – Вип. 17. – С. 135-141.
Сметана О. Ю. Ступінь організованості полігенно зумовлених ознак голштинської худоби за різних ефектів впливу на них стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Таврійський науковий вісник : Науковий журнал. – Херсон : Айлант, 2009. – Вип. 64. – Том 3.– С. 110-118.
Коваленко В. П. Оцінка генотипу сільськогосподарських тварин і птиці з використанням дисперсійного аналізу : навчальний посібник / В. П. Коваленко, В. І. Борьба, В. А. Лісничий, В. Г. Пелих. – Херсон. – Херсон. сільськогосп. інт, 1994. – 33 с.
Сметана О. Ю. Факторіальний аналіз продуктивних ознак та їх ентропії в голштинських корів при моделюванні ефекту стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Вісник аграрної науки Причорномор’я : Сільськогосподарські науки. – № 3 (54). – Т. 2. – Ч. 1. – Миколаїв : РВВ МДАУ, 2010. – С. 176-182.
Сметана О. Ю. Особливості будови тіла та молочна продуктивність голштинських корів за умов впливу на них ефекту стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Збірник наукових праць Вінницького національного аграрного університету : Сільськогосподарські науки. – Вінниця, 2010. – Вип. 5 (45). – С. 134-140.
Емельянов А. С. Лактационная деятельность коров и управление ею / А. С. Емельянов. – Вологда : Молочное, 1953. – 255 с.
Сметана О. Ю. Математичне моделювання молочної продуктивності голштинської худоби різних угруповань з використанням рівняння П.Вуда / О. Ю. Сметана // Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва : Зб. наук. праць. – Біла Церква : БНАУ, 2010. – Вип. 3 (72). – С. 183-188.
Сметана О. Ю. Характеристика динаміки змін лактаційних кривих голштинських корів різних груп відбору з використанням рівняння Гуо-Свольва / О. Ю. Сметана // Збірник наукових праць Харківської державної зооветеринарної академії : Сільськогосподарські науки. – Х. : РВВ ХДЗВА, 2010. – Вип. 20. – Том 1. – С. 135-140.
Сметана О. Ю. Аналіз сталості лактаційних кривих голштинських корів різних класів розподілу при моделюванні ефекту стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Збірник наукових праць : Технологія виробництва і переробки продукції тваринництва. – Кам’янець-Подільський : ПДАТУ, 2011. – Вип. 19. – С. 156-159.
Маринчук Г. Е. Полиморфные системы лактопротеинов крупного рогатого скота как генные маркеры молочной продуктивности : Монография / Г. Е. Маринчук. –Днепропетровск : Делита, 2007. – 262 с.
Houseknecht K. L. The biology of leptin – a review / K. L. Houseknecht, C. A. Baile, R. L. Matteri, M. E. Spurlok // Journal of Animal Science. – 1998. – Vol. 76. – p. 1405-1420.
Etherton T. D. Biology of somatotropin in grows and lactation of domestic animals / T. D. Etherton, D. E. Bauman // Physiological Reviews. – 1998. Vol. 78. – p. 745761.
Иолчиев Б. С. Взаимосвязь системы капа-казеина с молочной продуктивностью коров / Б. С. Иолчиев, В. И. Сельцов // Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 1999. – № 6. – С. 4-5.
Marzialli A. S. Effects of milk composition and genetic polymorphism on coagulation properties of milk / A. S. Marzialli, K. F. Ng-Kwai-Hang // Journal of Dairy Science. – 1986. – Vol. 69. – Р. 1793-1798.
Суюнчев О. А. Качественные показатели полутвёрдых и мягких видов сыра полученого из молока коров с разными генотипами гена капа-казеина / О. А. Суюнчев, Н. Г Марутянц, Е. Е. Абонеева / Вузовская наука – Северо-Кавказскому региону : Материалы ХІІ региональной научно-технической конференции. – Ставрополь : СевКавГТУ, 2008. – т. 1. – С. 200-202.
Харченко П. Н. ДНК-технологии в развитии агробиологии / П. Н. Харченко, В. И. Глазко. – М. : Воскресенье, 2006. – 480 с. : ил.
Методичні рекомендації щодо використання методу полімеразної ланцюгової реакції в скотарстві / Р. В. Облап, Н. Б. Новак, М. Д. Мельничук та ін. – Біла Церква, 2010. – 66 с.
Medrano J. Genotyping of bovine BLG loci following DNA sequence amplification / J. Medrano, E. Aguilar-Cordova // Biotechnology. – 1990. – Vol. 8. – P. 144-165.
Comberg G. Correlation between B-lactoglobulin types in cattle and age at first calving, milk yield and fat contents / G. Comberg, M. Growing //Animal Genetics. – 1994. – Vol. 36. – P. 248.
Lusy M. Variants of somatotropin in cattle: gene frequencies in major dairy breeds and associated milk production / M. Lusy, S. Hause, P. Eppardo //Domestic Animal Endocrinology. – 1993. – Vol. 4. – P. 325-333.
Долматов И. Ю Связь полиморфизма гена соматотропина крупного рогатого скота симментальской породы с продуктивностью / И. Ю Долматов, А. Г. Ильясов. – Зоотехния : Теоретический и научно-практический журнал. – 2008. – № 5. – С. 6-8.
An association between a leptin single nucleotide polymorphism and milk and protein yield / F. C. Buchanan, A. G. Van Kessel, C. Waldner et. al. // Journal of Dairy Science. – 2003. – Vol. 86. – Р. 3164-3166.
Effect of leptin gene polymorphism on the breeding value of milk production traits in Iranian Holstein / M. Sadeghi, M. Moradi Shahr Babak, G. Rahimi, A. Nejati Javaremi // Animal. – 2008. – Vol. 2. – № 7. – P. 999-1002.
Аналіз залежності молочної продуктивності корів від поліморфізму окремих структурних генів / М. І. Гиль, О. В. Городна, С. С. Крамаренко, О. Ю. Сметана // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. – К, 2011. – Вип. 160. – Ч. 2. – С. 285-293.
Сметана О. Ю. Аналіз генетичної структури голштинської худоби та її продуктивності за умов дії стабілізуючого відбору / О. Ю. Сметана // Збірник наукових праць Вінницького національного аграрного університету : Сільськогосподарські науки. – Вінниця, 2011. – Вип. 10 (50). – С. 108-117.

Приложенные файлы

  • docx 14746897
    Размер файла: 130 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий